Tema 16 Auxinas

Introducción Estructura química Actividad biológica Metabolismo Transporte Efectos fisiológicos Mecanismo de acción Aplicaciones comerciales

Introducción

Julius von Sachs (1832-1897) propone la idea de la existencia de mensajeros químicos, responsable del desarrollo de los distintos órganos de la planta.

Las observaciones sobre los tropismos contribuyeron al descubrimiento de las hormonas vegetales Darwin (1880) "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse." La "influencia" que causaba la curvatura era un compuesto químico que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. Su efecto es el de promover el alargamiento celular. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Experimentos de Went http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a partir de la palabra griega auxein, "aumentar". El ángulo de curvatura producido puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como Bioensayo de la curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas.

El primer bioensayo http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Estructura

La primera hormona descubierta fue el ácido indol-3-acético tallos de tomate y girasol guisante (PAA) 1934-35 Kogl, Haagen-Smith y Erxleben (orina humana) K.V. Thimann (hongo Rhizopus suinus)

Características químicas comunes en auxinas Distancia entre carga negativa y positiva

Actividad biológica

Efecto de la concentración Concentraciones inductoras e inhibidoras

Efecto de la sensibilidad Concentración de receptores hormonales Efectividad de la unión receptor-hormona Cadena de transducción

¿Cómo se cuantifican? Bioensayos ELISA (inmunoensayo) Espectrometría de masas (10-12 g=pg)

Metabolismo

¿Dónde se sintetizan? ápices de los coleoptilos de las gramíneas meristemos apicales de los tallos y, en menor proporción, de las raíces hojas jóvenes frutos semillas

Rutas de síntesis descarboxilación oxidativa H2O hidrólisis http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_14.htm

Rutas alternativas mutantes en triptófano no deficientes en AIA

Conjugación del AIA legumbres cereales FUNCIONES -Almacenamiento (reversible) -Protección (oxidación por peroxidasas) -Transporte -Desintoxicación (irreversible)

Degradación del AIA Oxidación descarboxilativa, llevada a cabo por peroxidasas Inducida por: H2O2 Monofenoles Mn+2 H20 Inhibida por: di y poli-fenoles

Degradación del AIA 2. Oxidación no descarboxilativa

Transporte

-Polar -Independiente de la gravedad

Otras características del transporte polar Requiere energía metabólica La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h, >difusión y <translocación por floema Preferentemente, tiene lugar en células del tejido parenquimático vascular de tallo y hojas En raíz, la mayoría del transporte hacia el ápice (acrópeto) sucede por el floema y el transporte desde el ápice al resto de la raíz (basípeto) tiene lugar por epidermis y córtex

Modelo quimiosmótico http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Efectos fisiológicos

Elongación celular: hipótesis del crecimiento ácido Las células vegetales elongan en tres etapas: El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de gradiente de potencial hídrico La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la pared celular Las auxinas activan las proteínas transportadoras de H+ de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto activa las expansinas

La auxina induce la salida de protones de la célula DOS POSIBILIDADES Activación de H+ATPasa preexistente en la membrana plasmática Síntesis de H+ATPasa en la membrana plasmática

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Dominancia apical Poco tiempo después del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su actividad en la regulación de la elongación celular, se descubrió un efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas laterales.  Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de judía se corta, las yemas laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas apicales.

¿Inhibición causada por los niveles de AIA a lo largo del tallo? ¿Efecto de la concentración de citoquininas? ¿Efecto de la concentración de inhibidores tales como ABA? http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Desarrollo de raíces laterales y adventicias Estimula el desarrollo de las raíces adventicias y por esta razón se emplean comercialmente para enraizar esquejes, especialmente en el cultivo de plantas leñosas. Ilex opaca 0.01% NAA 0.5% NAA http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

La auxina retrasa el comienzo de la abscisión en hojas Las hojas caen de los árboles a causa de la formación de una zona de abscisión, capa peculiar de células parenquimáticas débiles y de paredes finas, en la base del pecíolo. La abscisión ha sido relacionada con un descenso en la producción de auxina, entre otras causas.

La auxina y el desarrollo del fruto

La auxina y el control de las malas hierbas Las auxinas sintéticas han sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el mayor uso práctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados químicos son importantes herbicidas y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.

Auxinas y cambium vascular http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

Mecanismo de acción

Existen receptores auxínicos ABP-1 (auxin binding protein) Aislada en coleoptilos de maíz La proteína contiene un motivo KDEL (Lys-Asp, Glu, Leu) característico de proteínas retenidas en el lumen del RE Mensajeros secundarios Ca++ pH intracelular MAPK (fosforilación de proteínas en cascada que finalmente activan factores de transcripción)

Genes inducidos por auxina Genes de respuesta primaria Activados por factores de transcripción preexistentes Genes de respuesta secundaria Requieren síntesis de proteínas de novo

Genes de respuesta primaria Genes implicados en desarrollo mediado por auxina AUX/IAA SAUR (tropismos) GH3 (enanismo) Genes de respuesta a estrés inducidos por auxina Glutation S-transferasas ACC sintasa (etileno) Auxin response elements (Aux RE) Auxin response domains (AuxRDs)

Señal de transducción de auxinas http://mansvu.mans.edu.eg/delor/admin/uploads/AuxinAuxinicHerbicideMechanisms.swf Herbicide animation 3 entrada: plant and Soil…. List of animations

Aplicaciones comerciales

Enraizamiento Aclareo Retardante caída de frutos Cuajado de frutos