Fotorrespiración y mecanismos de concentración de CO2 Tema 10 Fotorrespiración y mecanismos de concentración de CO2

Comprender el mecanismo de la entorno de rubisco en CO2 Objetivo Comprender el mecanismo de la fotorrespiración y las estrategias de que dispone la planta para enriquecer el entorno de rubisco en CO2

Contenido Fotorrespiración Mecanismo fotosintético C4 Metabolismo ácido de las crasulaceas-CAM Otros mecanismos de concentración de CO2 Las diferentes vías de asimilación del carbono en un contexto evolutivo

El doble juego de la Rubisco: La fotorrespiración

Antecedentes Warburg (1920) Efecto inhibitorio del O2 en concentraciones elevadas en fotosíntesis, en el alga Chlorella Inhibición de la formación del glicolato a altas concentraciones de CO2 Unión de RuBP al O2 en el locus activo de la Rubisco, produciendo fosfoglicolato, precursor del glicolato

En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa-oxigenasa introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Km (CO2)= 10-15μM Km (O2)=250μM

Cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la RuDP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2.

La atmósfera contiene más O2 (21%) que CO2 (0.03%). Una solución acuosa en equilibrio con el aire a 25 ºC tiene una relación CO2:O2 de 0,0416. La relación entre carboxilación y oxigenación es 3:1.

¿Por qué FOTOrrespiración? La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas.

Fotorrespiración o ciclo C2 2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) 2O2 3-fosfoclicerato (3C) + 2 2-fosfoglicolato (2C) 2 3-fosfoglicerato (3C) CLOROPLASTO ADP 2 H2O 2 Pi ATP 2 Glicolato (2C) Glicerato (3C) 2 Glicolato (2C) Glicerato (3C) NAD+ 2 O2 2 Glioxilato (2C) 2 H2O2 NADH PEROXISOMA Hidroxipiruvato (3C) 2 Glutamato 2 a-cetoglutarato 2 Glicina (2C) Serina (3C) Glicina (2C) Serina (3C) NAD+ MITOCONDRIA H4-folato Glicina (2C) H2O + NADH Metileno H4-folato CO2 NH3 + http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Diferencias con la respiración mitocondrial Aunque se utiliza O2 y se libera CO2 No se produce ni ATP ni NADH Depende de la luz se inhibe con DCMU= inhibidor de la cadena de transporte electrónico de la fotosíntesis Aumenta con concentraciones crecientes de O2 mientras la mitocondrial se satura con 1-2 % de O2

La fotorrespiración supone una reducción de la eficiencia de la fotosíntesis 1 Ciclo Calvin fija 1 CO2 y cuesta 3ATP+2NADPH= 521 kJ 1 Ciclo Fotorrespiración cuesta 2 ATP+2.5 NAD(P)H=600kJ Asumiendo una relación C/F 3:1 3x521kJ + 1x600 kJ= 2163 kJ para fijar 3-0.5 CO2=2.5 CO2 // 865 kJ/ CO2 521 kJ/865 kJ= 54%

¿Para qué sirve la fotorrespiración? PARA NADA Se consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosíntesis.

Algunos dicen que… Podría tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de ATP y NADPH de la fase lumínica, previniendo así los daños que la acumulación de estos compuestos pudiera causar.

¿Cómo superar este problema?

¿Cuándo se favorece la fotorrespiración? En ambientes calurosos y secos, en que la planta debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Además, la solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la temperatura, más con el CO2 que con el O2.

Estrategias para la acumulación de CO2 en el entorno de Rubisco Peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de ciertas plantas Fijación de CO2 previo al ciclo de Calvin CO2 en RuBisCO afinidad por el CO2

El primer paso de la fijación de carbono es la unión del CO2 a una molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético. plantas C4 plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C3.

PLANTAS C4 Tillandsia

Anatomía de tipo Kranz o en corona Células de la vaina http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

NADP+ Célula de la vaina del haz NADPH Espacio aéreo PEP carboxilasa RuBisCO Malato CO2 Piruvato CO2 RuBP PGA Ciclo de Calvin ALMIDÓN SACAROSA CO2 Malato NADPH NADP+ Oxalacetato Piruvato PEP AMP + PPi Célula del mesófilo ATP + Pi http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

El oxalacético puede ser transformado en los cloroplastos del mesófilo en ácido málico; o bien sufrir una transaminación, que ocurre en el citosol, y formarse ácido aspártico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico.

Ventajas La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa. El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina compite mejor con el O2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de la RuBisCO.

La reacción de descarboxilación pueden llevarla a cabo tres enzimas: Enzima málica dependiente de NADP+ (Cloroplastos) Malato + NADP+ Piruvato + NADPH + CO2 Enzima málica dependiente de NAD+ (mitocondrias) Malato + NAD+ Piruvato + NADH + CO2 Enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citosol) Oxalaxetato + ATP PEP + ADP + CO2

Reducción de 3-PGA a TP en el mesófilo, lo que conlleva menor necesidad de poder reductor y niveles menores de O2 en la vaina, y consecuentemente de fotorrespiración Es la estrategia más evolucionada

El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energético Las plantas C4 emplean 4-5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molécula de CO2, mientras que en las plantas C3 sólo se necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin.

Ventajas de C4 Mayor eficiencia en el uso del Nitrógeno Menor necesidad de sintetizar rubisco Mayor eficiencia en el uso del agua Índices de apertura iguales con plantas C3 consiguen un mayor flujo de CO

Las plantas C4 no presentan niveles detectables de fotorrespiración; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de vista las que tendrían una menor eficiencia fotosintética.

La ventaja de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenación de la RuDP y por tanto las pérdidas por fotorrespiración.

Las plantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas a ambientes con altas temperaturas, iluminación intensa y escasez de agua. Se encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrícola, como el maíz (Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caña de azúcar (Saccharum officinarum). Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las coles (Brassica oleracea).

Opuntia con sus frutos Las Plantas CAM Echeveria derenbergii

La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. Se trata en general de plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa iluminación, altas temperaturas y pronunciados déficit hídricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas.

Los estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día.

Las plantas suculentas o crasas son aquellas en las que la raíz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en las plantas normales. Esta adaptación les permite mantener reservas de líquido durante períodos prolongados, y sobrevivir así en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables.

OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día) Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO2: acidificación diurna Asimilación del CO2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura CO2 CO2 Células epidérmicas Células epidérmicas __ Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O HCO3– PEP carboxilasa Pi Malato PEP Oxalacetato CO2 NADH Ácido Málico Triosa Fosfato Malato NAD* Ácido Málico Piruvato Almidón Ciclo de Calvin Almidón Plastos Vacuola Plastos Vacuola Célula del mesófilo Célula del mesófilo http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se acumula en la vacuola de la misma célula. Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche.

Regulación de PEP carboxilasa O-P OH Quinasa PEP carboxilasa Forma inactiva de día PEP carboxilasa Forma activa de noche Ser Ser Fosfatasa Inhibida por malato Insensible a malato

¿Qué se ha conseguido?

Anular la fotorrespiración La concentración de CO2 en la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO actúe como oxigenasa.

y gestionar mejor el agua El cierre diurno de los estomas impide las intensas pérdidas de agua por transpiración que sufrirían estas plantas con la elevada temperatura y bajísima humedad relativa características de las regiones áridas y desérticas de las que son originarias.

¿A qué precio? http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Resumiendo Una adaptación encaminada a la minimización de las pérdidas de agua, asegurando la supervivencia en un medio desértico, a costa de una menor productividad.

…hablemos de productividad http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Algunas plantas ajustan sus patrones de incorporación de CO2 a las condiciones ambientales Mesembryanthemum crystallinum

Otros mecanismos de fijación de CO2

-Bajo coeficiente de difusión en el agua Con altas intensidades de luz y bajo CO2 disuelto, esta especie genera un pH bajo en la cara adaxial de la hoja, y esta acidificación desplaza el equilibrio HCO3-/CO2 hacia éste último, que entra por difusión pasiva -Bajo coeficiente de difusión en el agua -Predominio de la forma bicarbonato -Baja afinidad de rubisco por CO2 en plantas acuáticas

Adquisición de carbono inorgánico 1. Adquisición directa de CO2 por difusión 2. Rizófitas que viven en sedimentos enriquecidos en CO2 (aerénquima) 3. Plantas y algas que utilizan HCO3-

4. Mecanismo de concentración de CO2 tipo C4 sin anatomía Kranz

Las diferentes vias de asimilación del carbono en un contexto evolutivo

La vía C4 tiene un origen reciente, tal vez monofilético. La vía CAM es ancestral y polifilética.