ÍNDICE: Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición Fotosíntesis Pigmentos fotosintéticos Fotosistemas Relación entre ambos fotosistemas.

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2 ÍNDICE: Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición Fotosíntesis Pigmentos fotosintéticos Fotosistemas Relación entre ambos fotosistemas Generalidades de la fotosíntesis Fase luminosa Transporte de electrones Fotofosforilación no cíclica Fotofosforilación cíclica Fase oscura: Ciclo de Calvin RUBISCO Balance energético Fotorrespiración Plantas C4 y CAM Factores que influyen en la fotosíntesis Fotosíntesis anoxigénica Microorganismos fotosintéticos Fijación fotosintética del N y S Importancia biológica de la fotosíntesis

3 Los procesos anabólicos consisten en construir moléculas complejas a partir de moléculas más sencillas, con un aporte de energía Moléculas complejas Moléculas sencillas

4 FosfolípidosTriglicéridos Ácidos nucleicos Polisacáridos de reserva Proteínas Polisacáridos estructurales Ácidos grasosNucleótidosAminoácidosMonosacáridos Lípidos simples Compuestos orgánicos sencillos NH 3 H2OH2O H2OH2O O2O2 O2O2 CO 2 ATP

5 Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

6 Necesidades de los organismos Una fuente de carbono: HeterótrofosAutótrofos Una fuente de hidrógeno LitótrofosOrganotrofos Un aceptor último de hidrógenos AerobiosAnaerobios Una fuente primaria de energía FotótrofosQuimiótrofos Agua y sales minerales

7 Fotosíntesis: Puntos a tratar Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas Fase luminosa y fotofosforilación Fase oscura Balance energético Factores que afectan a la fotosíntesis

8 Pigmentos fotosintéticos Clorofilas Clorofila a (E. luminosa a E. química) Clorofila b (plantas) Clorofila C (diatomeas y protozoos) CarotenosXantofilasFicobilinas En algas rojas (eucariotas ) y algas verde-azuladas (procariotas) Contienen un cromóforo

9 La radiación solar es solo una pequeña parte del amplio espectro de radiaciones electromagnéticas emitidas por el Sol. La luz se propaga en forma de fotones o cuantos de energía. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte, lo que se percibe como el color. Si absorben toda la luz son negros. Menor longitud de onda Más energéticas Mayor longitud de onda Menos energéticas La luz que incide sobre una hoja se compone de una gran variedad de longitudes de onda, por lo que la presencia de pigmentos con diferente capacidad de absorción permite que un mayor porcentaje de fotones pueda estimular la fotosíntesis.

10 No toda esa luz es útil para la planta. En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo. El resto es transmitida y reflejada.

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12 La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos. Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas. Clorofila

13 Clorofila: Estructura Dos regiones: 1.Anillo de porfirina con Mg 2.Fitol Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones. La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor de electrones)

14 Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada. Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero Movimiento de los electrones

15 Fotosistemas Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

16 Hay dos tipos de fotosistemas: 1.Fotosistema I (PS I) 2.Fotosistema II (PS II) Hay dos tipos de fotosistemas: 1.Fotosistema I (PS I) 2.Fotosistema II (PS II)

17 Fotosistemas Centro de reacción Complejo captador de luz. Moléculas antena Fotón Estructura con numerosas moléculas de pigmentos (clorofila a, b, carotenoides) Atrapan fotones de diferente longitud de onda. Contiene dos moléculas de clorofila a (pigmento diana) y los electrones que liberan son enviados a la cadena de transporte electrónico. Cuando una molécula se excita transfiere energía a las cercanas por un proceso de resonancia y así hasta el centro de reacción. Fotosistema I (PSI) Fotosistema II (PSII) Localización Absorción máxima del centro de reacción Membranas de tilacoides no apilados Grana 700 nm. 2 moléculas clorofila a P700 680 nm. 2 moléculas de clorofila a P680 Agrupación de pigmentos fotosintéticos junto a proteínas transmembrana.

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20 En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P 700 (máximo de absorción a 700 nm). Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales (tilacoides no apilados) y en la periferia de los grana. Se asocia con la reducción del NADP+

21 El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P 680, que absorbe preferentemente a 680 nm. Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno. Se localiza, preferentemente, en los grana. Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales. Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e - a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e - cedidos)

22 Relación entre ambos fotosistemas

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24 Generalidades de la fotosíntesis Tiene dos fases Fase luminosa Fase oscura Membrana de los tilacoides NADP+  NADPH Fotofosforilación (ATP) Membrana de los tilacoides NADP+  NADPH Fotofosforilación (ATP) Estroma Fijación del CO2 Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH Estroma Fijación del CO2 Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

25 Fase luminosa Ocurren en las membranas de los tilacoides: 1.La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz. 2.Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). 3.Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular. 4.En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

26 Transporte de electrones Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras. 1.En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa 2.En el caso del PSII, llegan hasta el PSI Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

27 Fot.IIP680Fot.IIP680 2e - H2OH2O H2OH2O Potencial Redox 2H + 2e - Luz Fot.II P680 * Fot.II Feof. PQ Cit 2 Fotones de luz PC. Fot.IP700Fot.IP700 2 Fotones de luz H+ NADP reductasa Fdx Fot.IP700*Fot.IP700* NADP+ NADPH 2e - 1/2 O 2

28 Intervienen los dos fotosistemas Se reduce el NADP Se rompe el H 2 O: se libera O 2. Sí se sintetiza ATP Fotofosforilación no cíclica

29 Membrana tilacoidal Fotofosforilación no cíclica El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias. Estroma Lumen tilacoidal H+ ATP ADP + Pi Existen complejos ATP sintetasas semejantes a los de las mitocondrias. El flujo de H+ por el complejo enzimático sirve para catalizar la formación de ATP

30 Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H 2 O: no se libera O 2. Sí se sintetiza ATP. Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH. Fotofosforilación cíclica

31 Fase oscura: Ciclo de Calvin El proceso de conoce también como vía C3 Supone la reducción del carbono del CO 2 para formar glucosa.. Se produce tanto haya luz o no. Se necesitan 3 moléculas de CO 2 para formar cada fosfogliceraldehido La rubisco capta CO 2. Luego la Rubisco carboxila al RuBP y genera ac. Fosfoglicérico (PGA). Con el consumo de ATP y NADPH el PGA se transforma en fosfogliceraldehido. El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa bifosfato.

32 Fase I: Fijación del CO2 Fase II: Reducción (obtención de la materia orgánica) Fase III: Regeneración de la Ribulosa 1- 5 bifosfato Se pueden establecer tres fases en el ciclo de Calvin.

33 Fase I: Fijación del CO2. La rubisco une el CO2 a la RuBP, formando un intermediario de 6 carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos moléculas de fosfoglicerato (PGA). Al utilizar un método de marcaje radiactivo se observa la radioactividad en una de las moléculas de PGA Fase II: Reducción El PGA se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (GAP) consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa. Esta fase es energéticamente la más costosa. Fase III: Regeneración de la Ribulosa 1-5 bifosfato. De cada seis moléculas de GAP que se forman, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que también se consume ATP, para regenerar la RuBP

34 http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynth sis%20animation.htm Animación sobre la fotosíntesis Animación sobre el ciclo de calvin

35 RUBISCO RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Cataliza dos procesos opuestos: 1.La fijación del CO2 (carboxilasa). 2.La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato. Es un enzima compuesto de 8 subunidades. Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas). Por esto es tan abundante en los cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

36 Balance energético Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO 2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

37 RuBP: Ribulosa 1-5 bifosfato GAP: gliceraldehido-3-fosfato

38 Fotorrespiración Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa. Se produce cuando la [CO 2 ] es baja y la de [O 2 ] alta. Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos. Finalmente se desprende CO 2 Este proceso ocurre durante el día, captura O 2 y desprende CO 2, pero no hay fosforilación oxidativa Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO 2 y la formación de algunos aminoácidos

39 Tomado de http://www.euita.upv.es

40 Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO 2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO 2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule. También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO 2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO 2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO 2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

41 Las plantas C 4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas se observan dos tipos de células fotosintéticas: unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina Otras que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina. Las plantas C 4

42 Vía C4 1.Es un proceso de fijación del CO 2 atmosférico, captado en las células del mesófilo, pero en vez de ir al ciclo de Calvin, el CO 2 reacciona con el PEP (Fosfoenolpiruvato). 2.El producto final entre el PEP y el CO 2 es el ácido oxalacético, que luego se convierte en malato. 3.El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO 2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico. 4.Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo.

43 Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la concentración de CO 2 sea muy baja, por lo cual el CO 2 perdido a través de la fotorrespiración se reduce considerablemente. Incluso las moléculas de CO 2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin. Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto. La fijación de CO 2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que presentan. Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja humedad relativa (climas tropicales y sutropicales) Ventajas de las Plantas C4

44 El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal. Plantas CAM

45 Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente: La primera se da en la noche cuando tienen los estomas abiertos. El CO 2 atmosférico se incorpora al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato y este en malato, que se almacena durante la noche. NOCHE Con la luz, los estomas se cierran (pérdida de agua) impidiendo la adquisición de CO 2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO 2, que va al ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo produciendo nuevamente PEP. DIA

46 La concentración elevada en el interior de CO 2 evita la fotorrespiración. Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos. Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poco agua. Ventajas de las Plantas CAM

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52 Factores que influyen en la fotosíntesis Concentración de CO2 ambientalConcentración de O2 ambientalHumedadTemperaturaIntensidad luminosaTipo de luz

53 1.Concentración de CO 2 ambiental Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza. La concentración de CO 2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO 2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas.

54 Concentración de O 2 ambiental 0.5% de O 2 20% de O 2 Asimilación CO2 Intensidad de luz En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una menor concentración de O2 tienen un rendimiento fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración)

55 Humedad Asimilación CO2 Humedad Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento. Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento. Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento Humedad Apertura estomas Entrada de CO2 Rendimiento fotosintético

56 Temperatura El rendimiento óptimo depende del tipo de planta La temperatura optima coincide con el optimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye Asimilación CO2 Temperatura

57 Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. El exceso de luz puede provocar fotoinhibición

58 Tipo de luz La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro Los carotenos y xantofilas, en la azul Las ficocianinas, en la naranja Las ficoeritrinas, en la verde. 500 700 600 400 0 20 40 60 80 100 120 Longitud de onda (nm) Tasa relativa de fotosíntesis

59 1.Proceso exclusivo de bacterias. 2.No se genera oxígeno 3.Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la fotosíntesis en los mesosomas 4.Solo tienen un fotosistema. 5.El transporte de electrones es cíclico. 6.Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y carotenoides. 7.Solo se produce ATP. 8.El poder reductor cuando es necesario se obtiene por un transporte inverso de electrones (consumo de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH 9.El dador de electrones no es H 2 O sino otros compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no liberan O 2 Fotosíntesis anoxigénica Membranas lamelares de bacterias púrpura halófilas

60 Fotofosforilación cíclica durante la fotosíntesis anoxigénica

61 Producción de O 2 Fuente de H Fuente de CClasificación AlgasoxigénicaH2OH2OCO 2 Fotoautótrofos CianobacteriasoxigénicaH2OH2OCO 2 Fotoautótrofos Bacterias verdes del S Chlorobiaceae anoxigénicaH 2, H 2 S, S 2 O 3 2- CO 2, acetato, butirato Principalmente fotoautótrofos Bacterias púrpura del S Chromatiaceae anoxigénicaH 2, H 2 S, S 2 O 3 2- CO 2, acetato, butirato Principalmente fotoautótrofos Bacterias púrpura no del S anoxigénicaH 2, compuestos orgánicos CO 2, compuestos orgánicos Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O 2 Bacterias verdes deslizantes Chloroflexaceae anoxigénicaH 2, compuestos orgánicos CO 2, compuestos orgánicos Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O 2 HeliobacteriasCompuestos orgánicos Fotoorganotrofos Microorganismos Fotosintéticos

62 En la fotosíntesis, además de glucosa, se elaboran otros compuestos, (aminoácidos y nucleótidos), que contienen grupos amino (-NH) y tiol (-SH). Tanto en el agua y en el suelo, el N y el S se encuentran en forma de compuestos oxidados (NO - 3 y SO = 4 ), que son absorbidos por las plantas y reducidos para ser incorporados a la materia orgánica. En ambos casos, el proceso es lineal (no cíclico) y se sirve del NADP.H 2 generado en la fase luminosa de la fotosíntesis. FIJACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL N Y S La reducción fotosintética del N comprende dos etapas catalizadas por enzimas específicas: 1)La transformación de nitratos en nitritos y la de éstos en amoníaco. 2)El amoníaco se combina con el ác. alfa-cetoglutárico para formar glutámico. La reducción fotosintética del N comprende dos etapas catalizadas por enzimas específicas: 1)La transformación de nitratos en nitritos y la de éstos en amoníaco. 2)El amoníaco se combina con el ác. alfa-cetoglutárico para formar glutámico. La reducción fotosintética del S también es un proceso lineal en el que los sulfatos se reducen a sulfitos y éstos a H 2 S. Requiere NADP.H 2 y ATP. El H 2 S se puede incorporar como grupo tiol (-HS) a la cisteína. La reducción fotosintética del S también es un proceso lineal en el que los sulfatos se reducen a sulfitos y éstos a H 2 S. Requiere NADP.H 2 y ATP. El H 2 S se puede incorporar como grupo tiol (-HS) a la cisteína.

63 Los nitratos son inicialmente reducidos a nitritos y después a amoníaco, a expensas del poder reductor del NADPH obtenido en la fase luminosa. A continuación, el amoníaco es incorporado al esqueleto carbonado del ácido α-cetoglutárico para dar ácido glutámico en una reacción que consume ATP procedente también de la fase luminosa Los nitratos son inicialmente reducidos a nitritos y después a amoníaco, a expensas del poder reductor del NADPH obtenido en la fase luminosa. A continuación, el amoníaco es incorporado al esqueleto carbonado del ácido α-cetoglutárico para dar ácido glutámico en una reacción que consume ATP procedente también de la fase luminosa

64 Importancia biológica de la fotosíntesis 1.Conversión de materia inorgánica en orgánica. 2.Base de las cadenas tróficas. 3.Conversión de la energía luminosa en energía química 4.Fijación de CO 2 (actualmente combate el incremento de efecto invernadero) 5.Proporciona O 2 y en su momento fue el proceso responsable del cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual. 6.De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 7.El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

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