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Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se dirige hacia la Tierra. Algunos científicos creen que su impacto pudo haber causado.

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1 Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se dirige hacia la Tierra. Algunos científicos creen que su impacto pudo haber causado una extinción masiva hace cerca de 65 millones de años. Fotosíntesis

2 Contenido 1. ¿Qué es la fotosíntesis? 2. Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se convierte la energía luminosa en energía química? 3. Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo se almacena la energía química en las moléculas de glucosa? 4.¿Qué relación hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz? 5. Agua, CO 2 y la vía C 4

3 ¿Qué es la fotosíntesis? Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis. La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz.

4 ¿Qué es la fotosíntesis? Hace al menos 2000 millones de años, algunas células adquirieron la capacidad de aprovechar la energía de la luz solar. La fotosíntesis es la capacidad de captar la energía de la luz solar y convertirla en energía química. Casi todas las formas de vida en el planeta dependen de la energía química que producen los organismos fotosintéticos.

5 La ecuación de la fotosíntesis 6CO 2 dióxido de carbono + 6H 2 O agua + energía luminosa luz solar C 6 H 12 O 6 glucosa (azúcar) + 6O 2 oxígeno

6 La ecuación de la fotosíntesis La fotosíntesis se efectúa en las plantas y algas eucarióticas, y en ciertos tipos de procariotas. Los organismos fotosintéticos son autótrofos ( que se alimentan por sí mismos). En las plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de los cloroplastos.

7 Gases, Azúcar, y ciclo del agua La producción de compuestos de carbono como la glucosa (fotosíntesis) está vinculada a la extracción de energía (en la respiración celular). El agua, CO 2, azúcar, y O 2 se alternan entre los dos procesos.

8 ¿Qué es la fotosíntesis? La fotosíntesis está interconectada con la respiración celular.

9 FIGURA 7-1 Interconexiones entre la fotosíntesis y la respiración celular Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energía, como glucosa, a partir de las moléculas de baja energía de dióxido de carbono y agua. Las plantas mismas, así como otros organismos que comen plantas o se comen entre sí, extraen energía de estas moléculas orgánicas por respiración celular, la cual produce de nueva cuenta agua y dióxido de carbono. A la vez, esta energía impulsa todas las reacciones de la vida.

10 Interconecciones: Fotosintesis & Respiracion Chapter 7 10

11 Adaptaciones para la fotosíntesis Hojas Cloroplastos

12 Hojas La forma aplanada de las hojas expone un área superficial considerable a los rayos solares. Las superficies tanto superior como inferior de las hojas constan de una capa de células transparentes: la epidermis. La superficie exterior de ambas capas epidérmicas está cubierta por la cutícula, que reduce la evaporación del agua en las hojas.

13 Anatomía de las hojas Los poros ajustables llamados estomas se abren y se cierran a intervalos adecuados para admitir el CO 2 del aire. Las células mesofílicas contienen casi todos los cloroplastos de la hoja. Las haces vasculares (venas) suministran agua y minerales a las células mesofílicas, y llevan los azúcares producidos a otros lugares de la planta.

14 Estructura interna de las hojas La estructura interna de las hojas es fundamental en la fotosíntesis ya que ésta se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres.

15 FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintéticas a) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b) Corte seccional de una hoja, que muestra las células mesofílicas donde se concentran los cloroplastos y la cutícula impermeable que reviste la hoja en ambas superficies. c) Una célula mesofílica empacada con cloroplastos verdes. d) Un solo cloroplasto que muestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosíntesis.

16 FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintéticas a) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. Hojas

17 Estructura de la hoja Chapter 7 17 cèlulas mesofìlicas Epidermis superior epidermis inferior Vaina del haz EstomaEstoma cloroplastos

18 FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintéticas c) Una célula mesofílica empacada con cloroplastos verdes.

19 FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante

20 Anatomía del cloroplasto Una sola célula mesofílica puede tener de 40 a 200 cloroplastos. Los cloroplastos están unidos por una doble membrana compuesta por membranas internas y externas.

21 Anatomía del cloroplasto El estroma es el medio semilíquido que está dentro de la membrana interna. Las bolsas membranosas interconectadas en forma de disco llamadas tilacoides se presentan dentro del estroma en pilas llamadas grana.

22 Estructura de un cloroplasto interna & externa Membranas Tilacoides Grana Stroma

23 Ubicación de las reacciones fotosintéticas Las dos reacciones químicas de la fotosíntesis se llevan a cabo en: 1. Las reacciones químicas de la fotosíntesis que dependen de la luz (reacciones dependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas de los tilacoides. 2. Las reacciones fotosintéticas que pueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad (reacciones independientes de la luz) se realizan en el estroma circundante.

24 Dos grupos de reacciones 1. Reacciones dependientes de la luz: La clorofila y otras moléculas de las membranas de los tilacoides captan la energía de la luz solar. La luz solar se convierte en energía química almacenada en moléculas portadoras de energía. Como producto se libera gas oxígeno.

25 Dos grupos de reacciones 2. Reacciones independientes de la luz: Las enzimas del estroma utilizan la energía química de las moléculas portadoras (ATP Y NADPH) para impulsar la síntesis de glucosa u otras moléculas orgánicas.

26 Dos grupos de reacciones Las reacciones dependientes e independientes de la luz están relacionadas.

27 Descripcion de la fotosintesis 27 Glucosa O2O2O2O2 Reacciones dependientes-luz (dentro de tilacoides) ReaccionesIndependientes de la luz (En el estroma) Portadores agotados (ADP, NADP + ) portadores Energizados (ATP, NADPH) H2OH2OH2OH2O CO 2 +H 2 O

28 7.2 Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se convierte la energía luminosa en energía química? Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz. Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilacoideas. El fotosistema II genera ATP. El fotosistema I genera NADPH. La descomposición del agua mantiene el flujo de electrones a través de los fotosistemas.

29 Reacciones dependientes de la luz La energía capturada de la luz solar es almacenada como energía química en dos moléculas portadoras de energía: Trifosfato de adenosina (ATP). Dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato (NADPH).

30 La energía en la luz visible El Sol emite energía electromagnética. La luz visible es una radiación que tiene entre 400 y 750 nanómetros de longitud de onda.

31 Luz capturada por pigmentos Paquetes individuales de energía llamados fotones con diferentes niveles de energía: Los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos. Los fotones de longitud de onda más larga tienen menor energía.

32 Luz capturada por pigmentos Acciones de los pigmentos que capturan luz: Absorcion de ciertas longitudes de onda (la luz es atrapada). Reflexión de ciertas longitudes de onda (la luz rebota). Transmisión de ciertas longitudes de onda (la luz pasa a través).

33 Luz capturada por pigmentos La luz que se absorbe puede impulsar procesos biológicos cuando se convierte en energía química. Los pigmentos comunes que se encuentran en los cloroplastos incluyen: Clorofila a y b. Pigmentos accesorios como los carotenoides.

34 Luz capturada por pigmentos La clorofila a y b absorbe la luz violeta, azul, y roja, pero refleja la verde (por eso las hojas se ven verdes). Los carotenoides absorben la luz azul y verde, pero reflejan la amarilla, naranja, o roja (por eso se ven de color amarillo-naranja).

35 Luz capturada por pigmentos Los pigmentos absorben la luz visible.

36 Chapter % Absorcion de luz ) Longitud de onda (nanometros) Espectro de absorción Luz visible Clorofila Carotenoides Ficocianina Colectivamente

37 Por qué las hojas cambian de color en otoño Tanto los carotenoides como la clorofila están presentes en las hojas: La clorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando así los carotenoides de colores amarillo y anaranjado característicos del otoño. Los colores rojos (pigmentos de antocianina) son sintetizados por algunas hojas en otoño, produciendo colores rojos.

38 FIGURA 7-6 La pérdida de clorofila revela los carotenoides amarillos

39 Reacciones dependientes de la luz Fotosistemas dentro de las membranas tilacoideas Figura 7-8 8e: Los fotosistemas son sistemas altamente organizados de proteínas, clorofila y moléculas de pigmentos accesorios. Las membranas tilacoideas contienen dos fotosistemas (FS I y FS II). Cada fotosistema está asociado con una cadena de moléculas portadoras de electrones.

40 FIGURA 7-8 Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de éstas

41 Chapter 7 41 Los Fotosistemas Complejo recolector de luz Cloroplastos

42 FIGURA 7-8 (parte 1) Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de éstas tilacoide cloroplasto

43 Chapter 7 43 Chapter 7 43 Estructura de los tilacoides & reacciones dependientes de la luz

44 FIGURA 7-8 (parte 2) Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de éstas

45 Reacciones dependientes de la luz Pasos en las reacciones de la luz: 1. Los pigmentos accesorios de los fotosistemas absorben la luz y pasan su energía a centros de reacción que contienen clorofila a. 2. Los centros de reacción reciben a los electrones energizados.

46 Reacciones dependientes de la luz 3. Los electrones energizados pasan después a una serie de moléculas portadoras de electrones (cadena transportadora de electrones). 4. La energía liberada por los electrones se capta y utiliza para sintetizar ATP del ADP y fosfato. 5. Los electrones energizados también se usan para producir NADPH de NADP+ + H+.

47 Reacciones dependientes de la luz Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en muchas formas a una máquina de juego de pinball.

48 FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis 1 La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 2 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 3 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones adyacente. 4 La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energía se emplea para impulsar la síntesis del ATP mediante la quimiósmosis. Los electrones sin energía sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. 5 La luz incide en el fotosistema I, y se pasa energía a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 6 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 7 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. 8 Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en las moléculas de NADPH. 9 Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosistema II son reemplazados por los electrones que se obtienen por la descomposición del agua, que es una reacción que también libera oxígeno y H+ empleado para formar NADPH.

49 El fotosistema II genera ATP En los tilacoides, el fotosistema II esta situado antes del fotosistema I. Existen cuatro pasos en la generación de ATP del fotosistema II.

50 El fotosistema II genera ATP Pasos en la generación de ATP del fotosistema II: 1. Dos fotones son absorbidos por el fotosistema II. La energía de la luz solar se mueve entre las moléculas de los pigmentos. 2. En el centro de reacción, dos electrones son impulsados hacia fuera de las moléculas de clorofila a cuando llega la energía.

51 El fotosistema II genera ATP 3. El primer portador de electrones acepta a los dos electrones energéticos: Los electrones entonces se mueven entre las moléculas portadoras. La energía liberada de los electrones se utiliza para bombear H+ a través de la membrana tilacoidea hacia el interior de su compartimento, creando así un gradiente. 4. Un gradiente de concentraciones de iones H+ se usa para impulsar la síntesis de ATP (quimiósmosis).

52 FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis 1 La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 2 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 3 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones adyacente. 4 La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energía se emplea para impulsar la síntesis del ATP mediante la quimiósmosis. Los electrones sin energía sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. 5 La luz incide en el fotosistema I, y se pasa energía a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 6 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 7 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. 8 Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en las moléculas de NADPH. 9 Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosistema II son reemplazados por los electrones que se obtienen por la descomposición del agua, que es una reacción que también libera oxígeno y H+ empleado para formar NADPH.

53 El fotosistema II genera ATP 5. La energía de los fotones de luz es absorbida por el fotosistema I: La energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 6. Dos electrones energéticos salen del centro de reacción. 7. Los electrones saltan a la cadena transportadora de electrones del FS I.

54 El fotosistema I genera NADPH 8. Los dos electrones energéticos, NADP +, y H + se usan para formar 1 molécula de NADPH. 9. El ion H + se obtiene de la descomposición del H 2 O en 2 H + y ½O 2.

55 FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis 1 La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 2 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 3 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones adyacente. 4 La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energía se emplea para impulsar la síntesis del ATP mediante la quimiósmosis. Los electrones sin energía sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. 5 La luz incide en el fotosistema I, y se pasa energía a los electrones en las moléculas de clorofila a del centro de reacción. 6 Los electrones energéticos salen del centro de reacción. 7 Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. 8 Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en las moléculas de NADPH. 9 Los electrones perdidos por el centro de reacción del fotosistema II son reemplazados por los electrones que se obtienen por la descomposición del agua, que es una reacción que también libera oxígeno y H+ empleado para formar NADPH.

56 Mantener el flujo de electrones Los electrones fluyen del fotosistema II hacia el fotosistema I.

57 Mantener el flujo de electrones Los electrones que salen del FS II son reemplazados cuando se descompone el H 2 O: H 2 O ½O 2 + 2H + + 2e - Dos electrones de agua reemplazan a los que se pierden cuando 2 fotones expulsan a 2 electrones fuera del FS I. Dos iones hidrógeno se emplean para formar NADPH. Los átomos de oxígeno se combinan para formar O 2.

58 Oxígeno Puede ser usado por las plantas o liberado en la atmósfera.

59 FIGURA 7-9 El oxígeno es un producto de la fotosíntesis Las burbujas que se desprenden de las hojas de esta planta acuática (Elodea) son de oxígeno, un producto de la fotosíntesis.

60 Contenido de la sección Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo se almacena la energía química en las moléculas de glucosa? El ciclo C 3 capta dióxido de carbono. El carbono fijado durante el ciclo C 3 se utiliza para sintetizar glucosa.

61 Reacciones independientes de la luz El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se usan para sintetizar glucosa. Se pueden efectuar sin la intervención de la luz siempre y cuando haya disponibles ATP y NADPH. Las reacciones independientes de la luz se llaman ciclo de Calvin-Benson o ciclo C 3.

62 El ciclo C 3 Seis moléculas de CO 2 se usan para para sintetizar la glucosa (C 6 H 12 O 6 ). El dióxido de carbono se captura y se vincula al azúcar bifosfato de ribulosa (RuBP). El ATP y NADPH de las reacciones dependientes de la luz se usa para impulsar reacciones del ciclo C 3.

63 FIGURA 7-10 El ciclo C 3 de la fijación de carbono 1 Seis moléculas de RuBP reaccionan con seis moléculas de CO 2 para formar 12 moléculas de PGA. Esta reacción es fijación de carbono: se capta carbono del CO 2 para introducirlo en moléculas orgánicas. 2 La energía de 12 ATP y los electrones e hidrógenos de 12 NADPH se emplean para convertir las 12 moléculas de PGA en 12 de G3P. 3 La energía de seis moléculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para completar una vuelta del ciclo C 3. 4 Dos moléculas de G3P está disponibles para sintetizar glucosa u otras moléculas orgánicas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del cloroplasto y no forma parte del ciclo C 3.

64 El ciclo C 3 tiene tres partes 1. Fijación de carbono (captura de carbono): 6 moléculas de bifosfato de ribulosa (RuBP) se combinan con 6 moléculas de CO 2. El paso de la fijación y las reacciones posteriores producen doce moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA).

65 El ciclo C 3 tiene tres partes 2. Síntesis de gliceraldehído-3-fosfato (G3P): La energía es donada por el ATP y NADPH. Las moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) se convierten en moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

66 El ciclo C 3 tiene tres partes 3. Regeneración de bifosfato de ribulosa (RuBP): 10 de12 moléculas de G3P se reordenan como 6 moléculas de RuBP. 2 de 12 moléculas de G3P se usan para sintetizar 1 glucosa. La energía del ATP se usa en estas reacciones.

67 FIGURA 7-10 El ciclo C 3 de la fijación de carbono 1 Seis moléculas de RuBP reaccionan con seis moléculas de CO 2 para formar 12 moléculas de PGA. Esta reacción es fijación de carbono: se capta carbono del CO 2 para introducirlo en moléculas orgánicas. 2 La energía de 12 ATP y los electrones e hidrógenos de 12 NADPH se emplean para convertir las 12 moléculas de PGA en 12 de G3P. 3 La energía de seis moléculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para completar una vuelta del ciclo C 3. 4 Dos moléculas de G3P está disponibles para sintetizar glucosa u otras moléculas orgánicas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del cloroplasto y no forma parte del ciclo C 3.

68 Síntesis de glucosa Uno de los ciclos C3 produce dos moléculas G3P sobrantes. Dos moléculas G3P (de 3 carbonos cada una) se usan para formar 1 glucosa (de 6 carbonos). La glucosa entonces se puede descomponer durante la respiración celular o almacenar en cadenas como almidón o celulosa.

69 Contenido de la sección ¿Qué relación hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?

70 Relación entre las reacciones La parte foto de la palabra fotosíntesis se refiere a la captación de energía luminosa (reacciones dependientes de la luz). La parte síntesis de la palabra fotosíntesis se refiere a la síntesis de glucosa (reacciones independientes de la luz).

71 Relación entre las reacciones Las reacciones dependientes de la luz producen ATP y NADPH, que se usan para impulsar a las reacciones independientes de la luz. Los transportadores agotados (ADP y NADP + ) se vuelven a cargar usando las reacciones dependientes de la luz.

72 FIGURA 7-11 Resumen gráfico de la fotosíntesis

73 Contenido de la sección Agua, Co 2 y la vía C 4 Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiración. Las plantas C 4 reducen la fotorrespiración mediante un proceso de fijación de carbono en dos etapas. Las plantas C 3 y C 4 se adaptan a condiciones ambientales diferentes.

74 Agua, Co 2 y la vía C 4 Una hoja ideal: Debe tener una área superficial grande para interceptar mucha luz solar. Debe ser muy porosa para que el CO 2 entre en abundancia en la hoja desde el aire.

75 Agua, Co 2 y la vía C 4 Problema: La porosidad al aire permite que el agua se evapore de la hoja con facilidad, lo que causa tensión por deshidratación. Muchas plantas han desarrollado un recubrimiento impermeable y poros ajustables (estomas), que difunden con facilidad el CO 2 del aire.

76 Cuando los estomas se cierran Cuando los estomas se cierran, los niveles de CO 2 bajan y los de O 2 suben. Cuando O 2 (en vez de CO 2 ) se combina con RuBP ocurre un proceso derrochador (llamado fotorrespiración).

77 Cuando los estomas se cierran Fotorrespiración: O 2 se consume a medida que se genera CO 2. No produce energía celular útil. No produce glucosa. La fotorrespiración es improductiva y derrochadora.

78 Cuando los estomas se cierran En climas cálidos y secos, los estomas rara vez se abren. Los niveles de oxígeno aumentan a medida que los niveles de dióxido de carbono disminuyen dentro de la hoja. Bajo estas condiciones, es muy común la fotorrespiración. Las plantas pueden morir por falta de síntesis de glucosa.

79 Las plantas C 4 reducen la fotorrespiración En una planta C 4 las células mesofílicas y las de la vaina del haz contienen cloroplastos: Las células de la vaina del haz rodean a las haces vasculares dentro de las células mesofílicas. En las plantas C 3, las células de vaina de haz no contienen cloroplastos.

80 Las plantas C 4 reducen la fotorrespiración Las plantas C 4 usan la vía C 4. Proceso de dos etapas para fijar carbono.

81 La vía C 4 1. Las células mesofílicas externas contienen una molécula llamada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. 2. El CO 2 reacciona con PEP para formar moléculas intermediarias de cuatro carbonos. La reacción es catalizada por una enzima específica y no se ve inhibida por el oxígeno. 3. Una molécula de cuatro carbonos se usa para transportar carbono desde las células mesofílicas hasta las células de la vaina del haz.

82 La vía C 4 4. El CO 2 se libera en las células de la vaina del haz, acumulando altas concentraciones de CO 2. El CO 2 de las células de la vaina del haz se fija por medio de la vía C 3 estándar. La molécula transportadora de tres carbonos regresa a las células mesofílicas.

83 FIGURA 7-12a Comparación de plantas C 3 y C 4 en condiciones cálidas y secas a) Con niveles bajos de CO 2 y altos de O 2 la fotorrespiración domina en las plantas C 3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se combine con O 2 en vez de con CO 2.

84 FIGURA 7-12Bb Comparación de plantas C 3 y C 4 en condiciones cálidas y secas b) En las plantas C 4 el CO 2 se combina con PEP mediante una enzima más selectiva que se encuentra en las células mesofílicas, y el carbono se lanza a las células de la vaina del haz mediante una molécula de cuatro carbonos, la cual libera CO 2 ahí. Los niveles más altos de CO 2 permiten a la vía C 3 funcionar de manera eficiente en las células de la vaina del haz. Observa que se requiere energía del ATP para regenerar el PEP.

85 Condiciones ambientales La vía C 4 consume más energía que la vía C 3. Las plantas C 4 prosperan cuando la luz es abundante, pero el agua es escasa (desiertos y climas cálidos). Ejemplos de plantas C 4 : el maíz, la caña de azúcar, el sorgo, algunos pastos (incluido el garrachuelo) y ciertos tipos de cardos.

86 Condiciones ambientales Las plantas C 3 prosperan donde el agua es abundante o los niveles de luz son bajos (climas frescos, húmedos y nublados). Ejemplos de plantas C 3 : granos cómo trigo, avena y arroz; y pastos como la poa pratense.


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