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Reconstrucción de la historia evolutiva de los genes II: Ejemplos.

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1 Reconstrucción de la historia evolutiva de los genes II: Ejemplos

2 Puntos a tratar en el Tema 7: Casos paradigmáticos de estudios de variación en un genCasos paradigmáticos de estudios de variación en un gen La variación en el gen Adh de Drosophila como paradigma de los tres tipos de selección a nivel molecularLa variación en el gen Adh de Drosophila como paradigma de los tres tipos de selección a nivel molecular Test al neutralismo:Test al neutralismo: Test Hudson-Kreitman-Aguadé o HKA (1987)Test Hudson-Kreitman-Aguadé o HKA (1987) Test de McDonald y Kreitman (1991)Test de McDonald y Kreitman (1991) Test de Tajima (1989)Test de Tajima (1989) Test de Fu y Li (1993)Test de Fu y Li (1993) La leyenda de una dinastía china: JingweiLa leyenda de una dinastía china: Jingwei DNA mitocondrial y Evolución humanaDNA mitocondrial y Evolución humana Casos paradigmáticos de estudios de variación en un genCasos paradigmáticos de estudios de variación en un gen La variación en el gen Adh de Drosophila como paradigma de los tres tipos de selección a nivel molecularLa variación en el gen Adh de Drosophila como paradigma de los tres tipos de selección a nivel molecular Test al neutralismo:Test al neutralismo: Test Hudson-Kreitman-Aguadé o HKA (1987)Test Hudson-Kreitman-Aguadé o HKA (1987) Test de McDonald y Kreitman (1991)Test de McDonald y Kreitman (1991) Test de Tajima (1989)Test de Tajima (1989) Test de Fu y Li (1993)Test de Fu y Li (1993) La leyenda de una dinastía china: JingweiLa leyenda de una dinastía china: Jingwei DNA mitocondrial y Evolución humanaDNA mitocondrial y Evolución humana

3 Casos paradigmáticos de estudios de variación dentro de un gen Casos paradigmáticos de estudios de variación dentro de un gen Kreitman, M Kreitman, M Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster. Nature 304: Berry, A. J., J. W. Ajioka y M. KreitmanBerry, A. J., J. W. Ajioka y M. Kreitman Lack of polymorphism on the Drosophila fourth chromosome resulting from selection. Genetics 129: McDonald, J. H. y M. KreitmanMcDonald, J. H. y M. Kreitman Adaptative protein evolution at the Adh locus in Drosophila. Nature 351: Begun, D. J. y C. F. AquadroBegun, D. J. y C. F. Aquadro Levels of naturally ocurring DNA polymorphism correlate with recombination rates in D. melanogaster. Nature 356: Long, M. y C. H. LangleyLong, M. y C. H. Langley Natural selection and the origin of jingwei, a chimeric processed functional gene in Drosophila. Science 260:

4 Estructura del gen Adh (256 codones) Exón 1Exón 2Exón 3Exón El gen Adh de Drosophila melanogaster Kreitman, M Kreitman, M Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster. Nature 304: polimorfismos sinónimos (Se espera 1/4 mutaciones en región codificante sean sinónimas) 1 polimorfismo no sinónimo

5 El gen cubitus interruptus de D. melanogaster Berry, A. J., J. W. Ajioka y M. Kreitman Berry, A. J., J. W. Ajioka y M. Kreitman Lack of polymorphism on the Drosophila fourth chromosome resulting from selection. Genetics 129: Gen situado en el cromosoma 4, un cromosoma puntual en el que no hay recombinación Ni una variante nucleotídica en 10 alelos secuenciados Divergencia entre D. melanogaster y D. simulans fue del 5%. El test HKA compara la relación entre el polimorfismo/divergencia de este gen y el de la región flanqueante del gen Adh como locus de referencia. Hay diferencias significativas Animación del efecto autoestopista

6 Selección equilibradora en el gen Adh de Drosophila melanogaster Comparación variabilidad entre alelos F/S mediante sliding window

7 Test de McDonald y Kreitman ¿Es la evolución adaptativa responsable de la fijación de diferencias entre las especies en los polimorfismos no sinónimos? Hipótesis neutralista:Hipótesis neutralista: En las mutaciones neutras hay correlación entre divergencia y polimorfismo Hipótesis adaptativa:Hipótesis adaptativa: las fijaciones adaptativas pueden dar lugar a un desacoplamiento entre divergencia y polimorfismo ¿Es la evolución adaptativa responsable de la fijación de diferencias entre las especies en los polimorfismos no sinónimos? Hipótesis neutralista:Hipótesis neutralista: En las mutaciones neutras hay correlación entre divergencia y polimorfismo Hipótesis adaptativa:Hipótesis adaptativa: las fijaciones adaptativas pueden dar lugar a un desacoplamiento entre divergencia y polimorfismo McDonald, J. H. Y M. Kreitman McDonald, J. H. Y M. Kreitman Adaptative protein evolution at the Adh locus in Drosophila. Nature 351:

8 Test de McDonald y Kreitman Hipótesis nula:Hipótesis nula: la proporción de mutaciones sinónimas y no sinónimas es la misma tanto para las variantes fijadas como para las polimórficas Test de G o 2 :Test de G o 2 : las mutaciones se clasifican bien en (1) fijadas, o polimórficas; o bien (2) sinónimas o no sinónimas) Hipótesis nula:Hipótesis nula: la proporción de mutaciones sinónimas y no sinónimas es la misma tanto para las variantes fijadas como para las polimórficas Test de G o 2 :Test de G o 2 : las mutaciones se clasifican bien en (1) fijadas, o polimórficas; o bien (2) sinónimas o no sinónimas)

9 Test de McDonald y Kreitman Fijada Polimórfica No sinónima No sinónima 7 (3,2) 2 (5,8) Sinónima Sinónima 17 (20,8) 42 (38,2) Polimorfismo y divergencia en locus Adh de especies próximas Drosophila melanogaster, simulans y yakuba G = 7,43 ó X 2 = 8,1

10 Efecto de la recombinación local sobre la variación genética Efecto de la recombinación local sobre la variación genética Begun, D. J. Y C. F. Aquadro Begun, D. J. Y C. F. Aquadro Levels of naturally ocurring DNA polymorphism correlate with recombination rates in D. melanogaster. Nature 356: Coeficiente de intercambio Diversidad nucleotídica 20 genes de Drosophila melanogaster

11 Test de Tajima (1989) Si teoría neutralista aplica a una serie de secuencias, entonces = = Estadístico de Desviación, D D sigue una distribución con media 0 y var. 1 D 0 no neutralismo D < 0 Selec. Purificadora D > 0 Selec. equilibradora

12 Origen de nuevos genes Origen de nuevos genes

13 Adh teissieri Adh yakuba Jingwei teissieri Jingwei yakuba Adh outgrop Retrotransposición Análisis filogenético de la evolución de la porción de Jingwei derivada de Adh 0/182/8 192/ /0 8/0 4/11 11,0 21/16 23,0 No sinónima/sinónima

14 In an ancient legend from China (San Hai Jing), Jingwei, a daugther of the Emperor Yande (first Chinese emperor 3000 B.C.), tragically drowned while swimming in the East China Sea. Jingwei was then reincarnated as a beautiful bird that drops stones and wood into the sea in an attempt to fill it, thus preventing others from drowning. We used the name jingwei because this gene avoided the usual fate of processed gene (death) and was reincarnated into a new structure with novel function

15 Tiempo Número de diferencias nucleotídicas nucleotídicas Hipótesis sobre el origen de los humanos modernos Hipótesis multiregional Hipótesis del reemplazamiento (out of Africa)

16 Un árbol de genes de 135 haplotipos de DNA mitocondrial en la especie humana (Vigilant et al. 1991)

17

18 ¡mtDNA DEL HOMBRE DE NEANDERTAL! En el número de Cell del 11 de Julio 1997 aparece un artículo extraordinario: se ha secuenciado un trecho de DNA mitocondrial del hueso de un fósil de Neandertal. Los resultados de la comparación con secuencias homólogas de humanos sugiere que los neandertales se extinguieron sin contribuir al DNA mitocondrial humano.Cell

19 Caso dental del Florida

20 Mutante Antennapedia

21 COMPLEJO DE GENES HOMEÓTICOS

22

23 La filogenia de los Cuentos de Canterbury (Geoffrey Chaucer) Nature (1998) 394:839 La filogenia de los Cuentos de Canterbury (Geoffrey Chaucer) Nature (1998) 394:839


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