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2 Fotosíntesis Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas
Fase luminosa y fotofosforilación Fase oscura Balance energético Factores que afectan a la fotosíntesis Quimiosíntesis Otras rutas anabólicas 2

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4 Pigmentos fotosintéticos
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5 Clorofila Dos regiones: Anillo de porfirina con Mg Fitol
Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones. La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor de electrones) 5

6 La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda.
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7 No toda esa luz es útil para la planta.
En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo. El resto es transmitida y reflejada. 7

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9 Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada. Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero 9

10 La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos. Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas. 10

11 Fotosistemas Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema. 11

12 Hay dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I (PS I)
Fotosistema II (PS II) 12

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14 Se asocia con la reducción del NADP+
En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm). Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. Se asocia con la reducción del NADP+ 14

15 Se localiza, preferentemente, en los grana.
El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm. Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno. Se localiza, preferentemente, en los grana. Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales. Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e- a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e- cedidos) 15

16 Relación entre ambos fotosistemas

17 Tiene dos fases Generalidades de la fotosíntesis Fase luminosa
Fase oscura Membrana de los tilacoides NADP+  NADPH Fotofosforilación (ATP) Estroma Fijación del CO2 Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH 17

18 Fase luminosa Ocurren en las membranas de los tilacoides:
La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura. 18

19 Transporte de electrones
Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa En el caso del PSII, llegan hasta el PSI Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz) 19

20 Fdx Feof. PQ Cit H+ H+ PC. Luz H2O 2e- 2H+ NADP+ NADPH 2e- 2e- Fot.I
Fot.II P680 * NADP reductasa Feof. NADP+ NADPH PQ Luz Potencial Redox 2e- Cit 2e- H+ H2O H+ PC. 2e- Fot.I P700 Fot.II P680 2H+ 1/2 O2 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz 20

21 Fotofosforilación no cíclica
Intervienen los dos fotosistemas Se reduce el NADP Se rompe el H2O: se libera O2. Sí se sintetiza ATP 21

22 Fotofosforilación no cíclica
El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias. H+ Estroma Existen complejos ATP sintetasas semenjantes a los de las mitocondrias. El flujo de H+ por el complejo enzimatico sirve para catalizar la formación de ATP ATP ADP + Pi Membrana tilacoidal Lumen tilacoidal H+ H+ H+ H+ H+

23 Fotofosforilación cíclica
Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H2O: no se libera O2. Sí se sintetiza ATP. Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.

24 Fase oscura: Ciclo de Calvin
El proceso de conoce también como vía C3 Supone la reducción del carbono del CO2 para formar glucosa.. Se produce tanto haya luz o no. Se necesitan 3 moléculas de CO2 para formar cada fosfogliceraldehido La rubisco capta CO2 . Luego la Rubisco carboxila al RuBP y genera ac. Fosfoglicérico (PGA). Con el consumo de ATP y NADPH el PGA se transforma en fosfogliceraldehido. El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa bifosfato.

25 Animación sobre el ciclo de calvin
Animación sobre la fotosíntesis

26 RUBISCO RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Cataliza dos procesos opuestos: La fijación del CO2 (carboxilasa). La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato. Es un enzima compuesto de 8 subunidades. Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas). Por esto es tan abundante en los cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

27 Balance energético Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

28 Fotorrespiración Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa.
Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta. Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos. Finalmente se desprende CO2 Este proceso ocurre durante el día, captura O2 y desprende CO2 , pero no hay fosforilación oxidativa Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos aminoácidos

29 Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.
El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule. También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

30 Factores que influyen en la fotosíntesis
Concentración de CO2 ambiental Concentración de O2 ambiental Humedad Temperatura Intensidad luminosa Tipo de luz

31 Concentración de CO2 ambiental
La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas. Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza.

32 Concentración de O2 ambiental
En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una menor concentración de O2 tienen un rendimiento fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración) 0.5% de O2 Asimilación CO2 20% de O2 Intensidad de luz

33 Rendimiento fotosintético
Humedad Asimilación CO2 Humedad Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento. Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento Humedad Apertura estomas Entrada de CO2 Rendimiento fotosintético

34 Temperatura La temperatura optima coincide con el optimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye Asimilación CO2 Temperatura El rendimiento óptimo depende del tipo de planta

35 Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. El exceso de luz puede provocar fotoinhibición 35

36 Tipo de luz La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro Los carotenos y xantofilas, en la azul Las ficocianinas, en la naranja Las ficoeritrinas, en la verde.

37 Membranas lamelares de bacterias púrpura halófilas
Fotosíntesis anoxigénica Proceso exclusivo de bacterias. No se genera oxígeno Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la fotosíntesis en los mesosomas Solo tienen un fotosistema. El transporte de electrones es cíclico. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y carotenoides. Solo se produce ATP. El poder reductor cuando es necesario se obtiene por un transporte inverso de electrones (consumo de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH El dador de electrones no es H2O sino otros compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no liberan O2 Membranas lamelares de bacterias púrpura halófilas

38 Fotofosforilación cíclica durante la fotosíntesis
anoxigénica 38

39 Microorganismos Fotosintéticos
Producción de O2 Fuente de H Fuente de C Clasificación Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos Cianobacterias Bacterias verdes del S Chlorobiaceae anoxigénica H2, H2S, S2O32- CO2, acetato, butirato Principalmente fotoautótrofos Bacterias púrpura del S Chromatiaceae Bacterias púrpura no del S H2, compuestos orgánicos CO2, compuestos orgánicos Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2 Bacterias verdes deslizantes Chloroflexaceae Heliobacterias Compuestos orgánicos Fotoorganotrofos 39

40 Importancia biológica de la fotosíntesis
Conversión de materia inorgánica en orgánica. Base de las cadenas tróficas. Conversión de la energía luminosa en energía química Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto invernadero) Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. O2

41 Quimiosíntesis Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Tipos
Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno

42 Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:
Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción). Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

43 Funciones de los organismos quimiosintéticos
Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera depende de su virtuosismo metabólico. Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y agua y de una fuente inorgánica de Energía” Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les permite independizarse del Sol como fuente universal de E. En los ecosistemas marinos, en las zonas afóticas el nivel de productores lo constituyen bacterias quimiosintéticas.

44 Bacterias del nitrógeno
Presentes en suelos y aguas. Oxidan amoniaco a nitritos y otras especies, los nitritos a nitratos Nitrosomonas 2 NH O2  2 NO2- + 4H+ + 2 H2O Nitrobacter 2 NO2- + O2  2 NO3- Ambos tipos de bacterias se complementan y contribuyen a cerrar el ciclo del nitrógeno

45 Bacterias del azufre H2S + 2 O2  SO42- + 2 H+
Bacterias y tiobacterias sulfurosas. Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O32-) hasta ácido sulfúrico, aumentando la acidez del suelo. Bacterias sulfurosas: Azufre elemental o sulfuro de hidrógeno a sulfato H2S + 2 O2  SO H+ S0 + 2 O2  SO H+ Tiobacterias Ión tiosulfato a sulfato S2O32- + H2O  SO H+

46 Bacterias del Hierro 4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O
Bacterias (ferrobacterias) que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico Abundantes en las aguas de minas. 4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe H2O

47 Bacterias del Hidrógeno
Bacterias que oxidan hidrógeno. Pueden utilizar materia orgánica como fuente de carbono además del CO2 (autótrofos facultativos) Formación de ATP y poder reductor en bacterias del H2

48 Anabolismo en Quimioheterótrofos
GLÚCIDOS LÍPIDOS PROTEÍNAS Amoniaco /nitratos Aminoácidos: alfa_CG, glutamato Fase 1: Gluconeogénesis Fase 2: Síntesis Almidón/glucógeno 1. Síntesis de AG 2. Síntesis de Glicerina 3. Síntesis de TG

49 Metabolitos del ciclo de Krebs
Gluconeogénesis Ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. Ácido láctico Aminoácidos Metabolitos del ciclo de Krebs Tiene lugar en el hígado y riñones Participan rutas de la glucólisis mas otras enzimas específicas de la ruta Gasto de 6 ATP Ácido Láctico gluconeogénesis Aminoácidos GLUCOSA Metabolitos del ciclo de Krebs

50 Gluconeogénesis Se gasta más ATP en producir glucosa a partir de lactato del que obtenemos en su degradación: En la glucólisis obtenemos 2 ATP En la gluconeogénesis se gastan 4 ATP y 2 GTP Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno

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52 Glucogenogénesis y amilogénesis
Se sintetiza a partir de Glucosa 6 -P La G6 P pasa a G1 P Se gasta UTP para unir las glucosas al glucógeno Ruta activa en hígado y músculos Amilogénesis: en plastos de células vegetales. Se necesita ATP

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54 Síntesis de lípidos A. Biosíntesis de ácidos grasos
Se puede obtener de la grasa de los alimentos Biosíntesis de novo. Ocurre en el citosol , a partir de Acetil-CoA de origen mitocondrial, que puede proceder de: Catabolismo de glúcidos B-oxidación Catabolismo de aminoácidos

55 B. Síntesis de glicerina .
Se forma a partir del glicerol-3-fosfato, el cual se obtiene a partir del DHA-3-P (glucolisis), o partir de glicerina de la hidrólisis de las grasas

56 C. Biosíntesis de TG. Se forma a partir del glicerol-3-P y el acil-CoA graso (recordad era forma activada del AG, y en este proceso de activación se gastaba un ATP). El glicero 3 P se une a 3 Acil Co A, formándose un TG y liberándose CoA y Pi

57 Síntesis de aminoácidos
Los aminoácidos son necesarios para la formación de proteínas Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto (aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta. El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico (bacterias fijadoras de nitrógeno) o de la asimilación de nitritos, nitratos o amoniaco por las plantas. El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del glutámico o de otros intermediarios metabólicos. Nitratos Amoniaco Acido glutámico Resto de aminoácidos Desaminaciones Transaminaciones Reducción Incorporación de α-cetoglutárico

58 Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición
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