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Ciclos de vida
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HAPLONTE = MONOFÁSICO HAPLOIDE G z! S! m! e m! I.V. n 2n M!
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DIPLONTE = MONOFÁSICO DIPLOIDE G z! S! M! n m! I.V. e 2n m!
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HAPLODIPLONTE Z! S! I.V. m! m! m! I.V. n 2n m! e m! M! GAMETOFITO
=BIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE G Z! S! I.V. m! m! m! I.V. e n 2n e m! e m! M! GAMETOFITO ESPOROFITO
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HAPLO-DIPLO-DIPLONTE
=TRIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE-DIPLOIDE Z! CARPOSPOROFITO C m! S! G e m! m! 2n I.V. e m! I.V. n e m! e ESPOROFITO M! m! =TETRASPOROFITO GAMETOFITO
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Reproducción asexual Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)
Mitosporas Monosporas (2) Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que ocurra meiosis (3) Apomixis o producción de esporas N por partenogénesis a partir de gameta femenina o célula vegetativa N (4)
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Tasa de crecimiento poblacional
Muchas macroalgas se comportan como plantas perennes: el manejo sustentable de poblaciones Población Tasa de crecimiento poblacional Tiempo generacional (años) A 1,092 18,07 B 1,172 11,81 C 1,040 23,82 D 1,031 27,09 Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis
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Predicciones teóricas de la alternancia de fases a nivel poblacional
Para especies con ciclos bifásicos (ambas fases con las mismas tasas de mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas). Especie dioica Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 2 : 1 Especie monoica Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 1 : 1
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¿Por qué la relaciones tetrasporofitos a gametofitos pueden diferir de las ideales una población?
Diferencias en la tasa de crecimiento de gametofitos y esporofitos debido a condiciones ambientales como luz, temperatura, oleaje, susceptibilidad a patógenos, herbívoros, epifitos, etc. Diferencias en la supervivencia (“fitness”) de alguna de las fases Diferencias en la fertilidad y reclutamiento de estructuras reproductivas Fenómenos de coalescencia
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En algas “perennes” hay mayor incidencia de la supervivencia que de la fertilidad sobre el crecimiento poblacional Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis
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En ciclos heteromórficos se observa la desaparición de alguna de las fases en alguna estación
Adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales? Presión por herbívoros?
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Efecto de herbívoros Lubchenko y Cubit (1980)
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El ciclo de vida de Porphyra
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En ciclos isomórficos pueden coexistir individuos haploides y diploides a lo largo del año
Martin et al. J Appl Phycol, 2010
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La adhesividad del agar se correlacionó con la abundancia de fases reproductivas
Cosecha (Gmf + tspf) / no rep. Adhesividad del agar Mayo 2006 49 3.08 Agosto 2006 2.4 0.24 Octubre 2006 2.5 0.57 Enero 2007
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Los tetrasporofitos son dominantes en los talos provenientes de fragmentación
Martin et al. J Appl Phycol, 2010 Con disco basal: Tspf:Gmf ca. 0.5 Sin disco basal: Tspf:Gmf > 0.5
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Con disco basal germinación de tetraspora
Los tetrasporofitos estarían favorecidos bajo condiciones ambientales que favorecen la fragmentación de los talos Con disco basal germinación de tetraspora Valor promedio tspf/tspf+gmf = 0.5 Relación 1 : 1 entre tetrasporofitos y gametofitos Consideraciones adicionales: el sustrato arenoso no incidiría en este caso sobre la tasa de reclutamiento. Sin disco basal fragmentación del talo Valor promedio tspf/tspf+gmf mayor que 0.5 hay más tetrasporofitos que gametofitos en condiciones que favorecen la fragmentación de los talos (por ejemplo tormentas) los tetrasporofitos tendrían ventajas adaptativas sobre los gametofitos.
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En algunas algas con ciclos isomórficos pueden haber diferencias sutiles entre individuos haploides y diploides Varía el patrón de ramificación y tamaño entre gametofitos y esporofitos (ramas más largas) (Gelidium sesquipedale, Ceramium codicola) individuos de mayor tamaño son más susceptibles a ser arrancados del sustrato por el oleaje mayor tasa de mortalidad Mayor frecuencia de reproducción asexual por fragmentación
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Relación entre el tamaño de fronde, el efecto del oleaje, la tasa de mortalidad y la reproducción asexual en Gelidium sesquipedale Datos de Santos (1994)
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Morfología, exposición al oleaje y carragenanos de gametofitos y tetrasporofitos de Gigartinales
Especie Relación Gmf: : tspf Protegida No protegida Mazzaella oregona 0.8 0.6 1.4 1.1 parksii 1.6 2.1 1.7 Mazzaella oregona Mazzaella parksiii
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Las condiciones nutricionales pueden afectar la proporción de individuos haploides a diploides
En Gracilaria gracilis (Destombe y otros 1993): Bajo contenido de nutrientes predominio de fases haploides Nivel nutricional bueno predominio de fases diploides El predominio de fases haploides se debería a: Mayor tasa de crecimiento Reproducción asexual por apomixis
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La predominancia de una u otra fase puede tener un componente genético
En Rhodophyta, datos bibliográficos varios indican: Orden Gigartinales tendencia a la dominancia de la fase gametofítica Órdenes Gracilariales, Gelidiales y Ceramiales tendencia a la dominancia de la fase tetrasporofítica.
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Las carposporas como amplificadoras de la formación de la cigota
Número de carposporas por cigota
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Fenómenos de coalescencia
Diferencias fisiológicas y de desarrollo entre los distintos explantes Patógenos que afecten diferencialmente a los explantes Cambios genéticos en alguno de los explantes Coalescencia de esporas (exclusivamente en macroalgas) Coalescencia intra o interespecífica talo resultante es una quimera genética individuo presenta variaciones morfofisiológicas o de desarrollo
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Siguiendo los pasos de la coalescencia
2. Exocitosis de vesículas con material fibrilar o denso 1. Espora desnuda
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3. Formación de la pared 5. Mitosis de las esporas en forma independiente 4. Coalescencia a través de la capa externa de la pared
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6. Entre 2-4 semanas se observa coalescencia entre los discos en formación
y la formación de pit-connections secundarias.
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7. Cortes a las 7 semanas de cultivo
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La posibilidad de coalescencia en las algas rojas depende del patrón de germinación de las esporas
Si germinación es discoidal (tipo Dumontia) hay coalescencia (Órdenes Rhodymeniales, Palmariales, Gigartinales, Gracilariales, Ahnfeltiales, Corallinales, Halymeniales) Si germinación es de tipo bipolar no hay coalescencia (Órdenes Acrochaetiales, Batrachospermales, Bonnemaisonaiales, Ceramiales, Gelidiales, Nemaliales)
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Rasgos adaptativos de las especies coalescentes
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Morfología de talos erectos provenientes de esporas coalescentes
En general, ramas erectas de mayor porte en el centro si disponibilidad de nutrientes es alta no hay diferencias Formación de estructuras de reproducción destino fuerte desigualdad de crecimiento permite concentrar energía y fotosintatos en una porción del talo Si las plantas no son coalescentes suelen permanecer juveniles o desarrollar estructuras de reproducción mucho más tarde
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