Anabolismo autótrofo Conjunto de reacciones o procesos metabólicos que permiten la transformación de sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas sencillas.

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1 Anabolismo autótrofo Conjunto de reacciones o procesos metabólicos que permiten la transformación de sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas sencillas mediante el aporte de energía externa a la célula: A partir de una fuente lumínica: fotosíntesis. A partir de reacciones químicas: quimiosíntesis.

2 Fotosíntesis Proceso anabólico autótrofo por el que las células vegetales verdes y algunas bacterias utilizan sustancias inorgánicas y energía lumínica, para fabricar sustancias orgánicas. Puede representarse mediante una reacción de oxidorreducción: Reacción general: H2X + Y  H2Y + X Células vegetales verdes y algunas bacterias: X = Oxígeno Y = CO2 , sales minerales H2O + CO2  [ H2C ] + O2 (fotosíntesis oxigénica) (mol. org.) Otros grupos de bacterias: X = Azufre Y = CO2 , sales minerales H2S + CO2  [ H2C ] + S2 (fotosíntesis anoxigénica) mol. org.

3 Los pigmentos utilizados por cada tipo celular pueden ser diferentes según el tipo de organismo:
Tipos de organismos Tipos de Pigmentos Organismos con fotosíntesis oxigénica Plantas (Metafitas) y algas verdes Clorofilas a y b, carotenoides (carotenos y xantofilas) Algas rojas y Cianobacterias Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina Algas pardas Clorofila a y c carotenoides (xantofilas) Organismos con fotosíntesis anoxigénica Bacterias verdes del azufre, púrpuras sulfúreas y no sulfúreas Bacterioclorofila Arqueobacterias Bacteriorrodopsina

4 Fotosíntesis oxigénica
Reacción general: 2H2O + CO2 + Energía luminosa clorofila [CH2O] + O2 + H2O molécula hidrocarbonada 12H2O+6CO2+Energía luminosa clorofila C6H12O6+6O2+6H2O Glucosa Para sintetizar otras formas de materia orgánica se necesita incorporar sales minerales Etapas de la fotosíntesis Etapa lumínica : 2H2O + 2NADP + Energía lumínica + clorofila  O2 + 2NADP.2H ADP + Pi ATP (en los tilacoides) Etapa oscura : CO2 + 2NADP.2H  [CH2O] + 2NADP + H2O ATP ADP+ Pi (en el estroma)

5 Localización de la fotosíntesis en la célula
cloroplasto Etapa lumínica Etapa oscura

6 Localización de la fotosíntesis en la planta

7 La etapa lumínica 2H2O + 2NADP + Energía lumínica + clorofila  O2 + 2NADP.2H ADP + Pi ATP Finalidad: Obtener una fuente de energía útil en forma de ATP (fotofosforilación). Obtener poder reductor en forma de coenzimas reducidas (NADP.2H) que actúan como dadores de protones y electrones. Como consecuencia, se libera oxígeno. Localización: Para llevar a cabo tal finalidad intervienen unos complejos moleculares, situados en la membrana del tilacoide, que constituyen el “aparato fotosintético”: Fotosistemas Transportadores de electrones Partículas F

8 Localización de la etapa lumínica: el aparato fotosintético
Tilacoide Grana Membrana externa Membrana interna Espacio intermembrana Membrana de lamela Estroma Membrana del tilacoide Cadena transportadora Fotosistemas Partícula F

9 El fotosistema: estructura y función
Localización: membrana tilacoide Estructura. Se distingue: Antena: formada por Carotenos Xantofilas Clorofilas a y b Centro de reacción: formado por Pigmento P (clorofila a) Aceptor de electrones A Dador de electrones D Tipos: FSI y FSII luz Carotenos Xantofilas Clorofilas a y b 2e- aceptor de electrones luz Función: cataliza la transformación de energía lumínica en ATP mediante un transporte de e: 1: La energía lumínica captada en la antena alcanza P, que cede 2e a A 2 P recupera los e desde D 3 D recupera los e desde: a) su propio aceptor A (vía cíclica) b) el aceptor de otro FS (vía acíclica) c) la fotolisis del agua En a y b interviene una cadena de transportadores donde se libera energía para la fotofosforilación. clorofila a 2e- energía 2e- dador de electrones 2e- 2e- luz

10 El aparato fotosintético: fotosistemas I y II y transportadores de e-
Transporte de electrones acíclico y reducción del NADP Transporte de e- cíclico 4e- 4e- 4e- 4e- 4e- 4e- 4e- 4e- Energía para bombear H+ luz Fotolisis 4e- luz

11 Esquema en Z de la fotofosforilación açíclica
Adviértase cómo, una vez puesto en marcha el aparato fotosintético, el efecto es como si los hidrógenos del agua fueran a parar finalmente al NADP, que así se reduce a NADP.2H, Si bien, e- y H+ lo hacen por caminos distintos: los e- a través de los FS para liberar energía en las reacciones redox, como se ve en el esquema. los H+ atraviesan la membrana tilcoidal y vuelven a través de las partículas F, como se verá ahora.

12 Fotofosforilación según la teoría quimiosmótica
¿Cómo se utiliza la energía liberada de las oxidorreducciones en el transporte de e- entre los FS? Reducción del NADP Bomba de H+ Fotolisis del agua De acuerdo con la disposición de las moléculas en la membrana tilacoidal, la fotolisis del agua se produce en la cara interna del tilacoide y la reducción del NADP a NADP.2H en la del estroma, Ello crea una diferencia de concentraciones de H+ entre ambas caras de la membrana. Según la teoría quimiosmótica: La energía del transporte de e- no se emplea directamente en la formación de enlaces fosfato, La energía del transporte de e- sirve para bombear contragradiente los H+ en la membrana tilacoidal desde el estroma al interior del tilacoide. Se genera así un gradiente electroquímico de H+, (mayor en el tilacoide y menor en el estroma) Al salir los H+ a favor de gradiente por las partículas F, se libera energía que es la que se emplea por las ATP sintetasas para la fotofosforilación. Se puede apreciar que: Los e- y los H+ siguen caminos distintos hasta llegar al NADP Los productos finales de la etapa lumínica ( NADP.2H y ATP) están ya en el estroma para ser utilizados en la etapa oscura.

13 Transporte de e- acíclico y fotofosforilación acíclica
NADPH Transporte de e- acíclico y fotofosforilación acíclica ATP NADP+ 3H+ Luz Luz H+ estroma H+ ADP e 3H+ H2 O 3H+ 3H+ 3H+ Interior del tilacoide ½ O2 Fuente:

14 La fotofosforilación acíclica
2 2 ATP NADP+ Luz Luz ADP NADPH estroma Phs II Phs I ATPasa e Interior del tilacoide Click Fuente:

15 Fotofosforilación açíclica y cíclica
Transporte de e- cíclico Transporte de e- acíclico En algunas células el FSI puede funcionar independientemente del FSII. En tal caso: No hay fotolisis del agua. No se produce NADP.2H. Se produce ATP.

16 Transporte de e- cíclico y fotofosforilación cíclica
ATP Luz 3H+ ADP estroma e e Interior del tilacoide Fuente:

17 Animaciones fotofosforilación

18 Etapa oscura o biosintética: incorporación del CO2
La finalidad de la etapa oscura es la reducción de materia inorgánica (CO2) a materia orgánica, utilizando el poder reductor del NADP.2H y la energía del ATP obtenidos en la etapa lumínica. ATP ADP+ Pi CO2 + 2NADP.2H  [CH2O] + 2NADP + H2O El nombre de oscura alude a que las reacciones no dependen de la luz, de hecho se producen en presencia de ésta. El proceso tiene lugar a través de una serie de reacciones cíclicas llamadas Ciclo de Calvin-Benson

19 Ciclo de Calvin La primera reacción, con la que se inicia el ciclo de Calvin, es la incorporación del CO2 a un compuesto preexistente en el estroma del cloroplasto, la pentosa ribulosabiP, que sufre una carboxilación en presencia de la enzima rubisco (ribulosabifosfatocarboxilasaoxigenasa). rubisco +

20 (MATERIA ORGÁNICA)

21 Tres moléculas CO2 1C ribulosa 1,5-difosfato 5C ribulosa 5-fosfato cinco moléculas gliceraldehído 3-fosfato 3C una molécula seis moléculas gliceraldehido 3-fosfato 3 fosfoglicerato 1,3-difosfoglicerato RENDIMIENTO NETO DEL CICLO 6 ADP 6 ATP 6 NADP.2H 6 NADP 3 ADP 3 ATP 6 Pi 2 3 x 6 = 18 C 15C Azúcares Ácidos grasos Aminoácidos

22 Esquema simplificado del rendimiento del ciclo de Calvin
Fuente:

23 Fotorrespiración Ácido Pglicérico rubisco oxigenación (2C) (3C) + Se produce en células de plantas en condiciones de sequía o de elevada iluminación. En ambiente cálido y seco: Se cierran los estomas para evitar la pérdida de agua. No entra CO2 de la atmósfera y se acumula el O2 de la etapa lumínica (además del ATP y el NADP.2H). En tales condiciones la rubisco no cataliza la carboxilación (fijación del CO2), sino la oxigenación de la ribulosabifosfato. Resulta un compuesto de 2C (ác. fosfoglicólico), y uno de 3C (ác.fosfoglicérico) en lugar de dos. CO2 El fosfoglicólico va a oxidarse en los peroxisomas y termina su degradación en la mitocondria, liberando CO2 Ciclo Cakvin El nombre de “fotorrespiración” alude a que el proceso depende de la luz (foto) y se consume O2 y se libera CO2(como en la respiración). A diferencia de la respiración no se produce ATP ni NAD2H. El fosfoglicérico entra al ciclo de Calvin que funciona así a la mitad de rendimiento, ya que recibe 1 mol en vez de las 2 mol de la vía normal. La fotorrespiración resulta perjudicial ya que reduce la eficiencia de la fotosíntesis. CO2

24 Significado de la fotorrespiración:
Si la fotorrespiración disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, ¿para qué sirve? Para algunos autores no sirve para nada. Para otros puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO2 en el interior de la hoja, ya que permite consumir en el ciclo de Calvin el exceso de ATP y NADP2H producidos y acumulados en la etapa lumínica. Así se disipa el exceso de energía que podría causar daño al aparato fotosintético. Cierre de estomas para evitar pérdida de agua No entra CO2 Se acumula O2 CO2 Rendimiento fotosintético reducido Ambiente seco y cálido En las células O2 FOTORRESPIRACIÓN Elevada iluminación Etapa lumínica intensa Se acumula ATP y productos oxidantes que pueden dañar el apto. fotosintético Consumo de ATP, disipando el exceso de energía perjudicial Se sintetizan carotenoides que neutralizan a los oxidantes y protegen al apto. fotosintético

25 Ruta de Hatch-Slack en plantas C4
Plantas tropicales, algunos cereales, caña de azúcar. En ambientes secos y cálidos con fotorrespiración alta. Tienen dos tipos de células que fijan el CO2 de forma diferente: Células del parénquima sin rubisco: ruta Hattch-Slack) Fijan en el citoplasma el CO2 a un compuesto preexistente de 3C, el fosfoenolpirúvico. 4C 3C Obtienen mayor rendimiento y evitan el déficit de la fotorrespiración concentrando todo el CO2 posible en las células perivasculares, donde la rubisco dispone así de suficiente CO2 para seguir el ciclo de Calvin y producir materia orgánica. Células perivasculares (con ciclo Calvin normal)

26 Esquema simplificado de la ruta de Hatch-Slack en plantas C4
malato

27 Incorporación de CO2 en Crasuláceas (plantas MAC)
Son plantas adaptadas a ambientes muy secos, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica: Durante la noche abren los estomas e incorporan el CO2 , fijándolo en forma de ácido málico que se acumula en gran cantidad en el interior de una vacuola. Se produce un medio ácido y se les llama por ello plantas MAC (metabolismo ácido) Durante el día los estomas permanecen cerrados y entonces aprovechan el ácido málico para descomponerlo en ácido pirúvico y CO2 que se incorpora al ciclo de Calvin Ciclo Calvin

28 Incorporación del nitrógeno: síntesis de compuestos nitrogenados
Utilizando como nutrientes H2O y CO2 sólo puede fabricarse materia orgánica hidrocarbonada simple del tipo de monosacáridos, glicerol y ácidos grasos. Para sintetizar el resto de las biomoléculas orgánicas simples del tipo de los aminoácidos o los nucleótidos se requiere la incorporación de sales minerales como nitratos, fosfatos, etc. La incorporación de nitrógeno destinado principalmente a la síntesis de aminoácidos puede tener dos fuentes principales: El suelo (donde se halla en forma de iones nitrato y amonio) La atmósfera (en forma molecular)

29 Incorporación del nitrógeno del suelo
Las células fotosintéticas incorporan el nitrógeno tomándolo la planta del suelo por sus raíces en forma de nitratos o en forma de iones amonio. Los nitratos han de reducirse hasta amoníaco (o hasta ion amonio, NH4+) para formar el grupo amino de los aminoácidos. La reducción se hace en dos pasos sucesivos: De ion nitrato (NO3-) a ion nitrito (NO2-) De ion nitrito (NO2-) a amoníaco (NH3 ) Para ello se emplea el NADP.2H y el ATP de la etapa lumínica. El NH3 se incorpora primero a un ácido orgánico (glutámico) preexistente en el estroma del cloroplasto. Después se transfiere a diferentes ácidos orgánicos procedentes del ciclo de Calvin que se transforman así en aminoácidos. Los iones amonio pueden incorporarse directamente desde el suelo. NO3- (nitratos) NH3 AA NADP.2H ATP Ácidos orgánicos De la fase lumínica de la fotosíntesis De la fase oscura de la fotosíntesis NH4+ (amonio)

30 A partir del ciclo de Calvin
Incorporación del nitrógeno A partir de los nitratos A partir del ciclo de Calvin

31 Incorporación del nitrógeno atmosférico
El nitrógeno libre atmosférico (N2) es reducido hasta NH3 e incorporado a compuestos nitrogenados sólo por varios grupos de bacterias, tanto fotosintéticas como heterótrofas. Para pasar N2 a NH3 se requiere poder reductor y energía del ATP. Cianobacterias (fotosintéticas) en el agua o en simbiosis con hongos formando líquenes. La energía y el poder reductor proceden de la etapa lumínica de la fotosíntesis. NADP.2H ATP N2 AA Ácidos orgánicos De la fase lumínica de la fotosíntesis De la fase oscura NH3 Bacterias heterótrofas que viven libres en el suelo (unas aeróbicas y otras anaeróbica) La energía y el poder reductor proceden del catabolismo de la propia bacteria. N2 AA NAD.2H ATP Ácidos orgánicos De la respiración (del catabolismo de mat. org. tomada del suelo) Del ciclo de Krebs NH3 Bacterias heterótrofas que viven en simbiosis con plantas (por ej. raíces de leguminosas) La energía y poder reductor proceden del catabolismo de la célula vegetal en la que viven N2 AA de la bacteria NAD.2H ATP Ácidos orgánicos De la respiración (del catabolismo de mat. org. sintetizada por una célula vegetal en la que vive) NH3 AA de la célula vegetal en la que vive

32 Incorporación del nitrógeno
Fuente de nitrógeno Proceso de reducción hasta formar amoníaco Destino del amoníaco: formar aminoácidos Tipo celular Sales minerales NO3- (nitratos) NH3 AA Células vegetales NADP.2H ATP Ácidos orgánicos NH4+ (amonio) De la fase lumínica de la fotosíntesis De la fase oscura de la fotosíntesis Nitrógeno atmosférico NH3 AA Cianobacterias fotosintéticas (en el agua) N2 NADP.2H ATP Ácidos orgánicos De la fase lumínica de la fotosíntesis De la fase oscura de la fotosíntesis Bacterias heterótrofas (en el suelo) N2 NH3 AA NAD.2H ATP Ácidos orgánicos De la respiración (del catabolismo de mat. org. tomada del suelo) Del ciclo de Krebs Bacterias heterótrofas (simbióticas en células vegetales) N2 AA de la bacteria NAD.2H ATP Ácidos orgánicos De la respiración (del catabolismo de mat. org. sintetizada por una célula vegetal en la que vive) NH3 AA de la célula vegetal en la que vive

33 Modalidades de incorporación del nitrógeno por las células

34 Factores que influyen en la fotosíntesis
- La concentración de CO2 - La intensidad lumínica - La concentración de O2 - La cantidad de agua - El color de la luz - La temperatura

35 A mayor concentración de CO2
A mayor concentración de CO2.en el aire, y siempre que los otros factores sean favorables, se obtiene mayor rendimiento, hasta cierto límite en que se estabiliza.

36 A mayor iluminación, mayor rendimiento, hasta cierto límite, en que se produce fotooxidación de las moléculas y se acumulan productos oxidantes perjudiciales. Como defensa: la planta fabrica carotenoides que neutralizan a los oxidantes. realiza fotorrespiración para consumir el exceso de ATP acumulado en la etapa lumínica y disipar así el exceso de energía que podría dañar el aparato fotosintético

37 Al aumentar la concentración se produce fotorrespiración que conlleva menor rendimiento del ciclo de Calvin.

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39 Con suficiente luz y CO2, la relación entre temperatura e intensidad de fotosíntesis muestra un intervalo óptimo muy diferente según las distintas especies.

40 Fotosíntesis anoxigénica
No se utiliza agua en la fotolisis, sino que el hidrógeno para reducir la materia inorgánica lo aportan otras sustancias reducidas, diferentes según el grupo de microorganismos. Por lo tanto, no se produce oxígeno. Los pigmentos que fijan la energía de la luz son otros (destacan las bacterioclorofilas). El aparato fotosintético consta de un FSI en la membrana celular o derivados de ella. El proceso lo realizan tres grupos de bacterias, cada uno con una modalidad diferente: Las bacterias verdes del azufre utilizan generalmente sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de hidrógeno, aunque también pueden hacerlo a partir de hidrógeno (H2). El S resultante lo depositan en el exterior de las células. Las bacterias púrpuras (rojas) del azufre utilizan también el H2S, almacenando el S en forma de gránulos en su interior. - Las bacterias púrpuras (rojas) no sulfúreas utilizan moléculas orgánicas sencillas (pirúvico, láctico, etanol) como dador de hidrógeno. H2S + CO2  [ H2C ] + S2 mol. org.

41 Fotosíntesis anoxigénica
Etapa lumínica NAD.2H Fotofosforilación acíclica 2e- 2e- Fotofosforilación cíclica NAD 2e- 2e- 2H+ 2e- dador 2e- H2S S luz luz

42 Importancia y significado biológico de la fotosíntesis
Por su papel en la evolución biológica Por su papel en el mantenimiento del flujo de energía y el ciclo de la materia en el ecosistema Por su grado de representación en la naturaleza fotosíntesis

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