CAPÍTULO 25 Control de la postura y el equilibrio.

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1 CAPÍTULO 25 Control de la postura y el equilibrio

2 Figura 25-1 Aspectos del control postural
Figura 25-1 Aspectos del control postural. a, las oscilaciones espontáneas del cuerpo producen señales de origen somatosensorial, vestibular, visual. Éstas generan reflejos posturales que estabilizan la posición.

3 Figura 25-1 b, un deslizamiento de la base de apoyo hacia atrás produce una caída hacia el frente. Las señales sensoriales generadas por la caída activan una reacción postural que involucra músculos que actúan en más articulaciones y coloca al cuerpo en proximidad de la posición de equilibrio.

4 Figura 25-1 c, antes de un movimiento
(jalar una manija) que desbalancearía el cuerpo hacia delante, se genera un ajuste de la postura que preserva el equilibrio durante el acto motor. Tal ajuste es similar a la reacción mostrada en b.

5 Figura 25-2 Trabajo de los músculos posturales
Figura 25-2 Trabajo de los músculos posturales. a, el componente tangencial (flecha azul) de la fuerza de gravedad (flecha verde) promueve la rotación de la tibia alrededor del tobillo. El componente radial (flecha roja) actúa directamente sobre la base de apoyo. El componente tangencial es anulado por la tensión muscular. Los niveles de actividad registrados con el electromiógrafo (EMG) del músculo sóleo en un sujeto de pie (c) son modestos, como lo indica la comparación con la actividad en condición de relajación muscular (b) y de apoyo en la punta de los pies (d). (Trazos redibujados de J Joseph, A Nightingale. Electromiography of muscles of posture: leg muscles in males. J Physiol 117(4):484-91, 1952.)

6 Figura 25-3 Influencias supraespinales en el tono postural
Figura 25-3 Influencias supraespinales en el tono postural. a, los centros superiores pueden modificar la actividad de las motoneuronas alfa directamente (1) o a través de las motoneuronas gamma, que incrementan la descarga propioceptiva (2). b, rigidez extensora en las cuatro extremidades producida por la descerebración en el gato.

7 Figura 25-3 c, flexión de las extremidades superiores y extensión de las inferiores inducida en un paciente a consecuencia de una lesión mesencefálica alta. d, extensión de las extremidades superiores e inferiores inducida en un paciente a consecuencia de una lesión pontina alta. (c y d, rediseñadas de ER Kandel, et al. Principles of neural science. McGraw-Hill, 2000.)

8 flecha indica la proyección pontobulbar. NPM, núcleo paramediano; OI:
Figura 25-4 Control pontobulbar del tono postural. a, secciones sagitales del bulbo (izquierda) y del puente (derecha) que ilustran los sitios en los cuales la inyección de glutamato (círculos azules) o de acetilcolina (ACH, círculos amarillos) produce atonía postural en el gato descerebrado. La flecha indica la proyección pontobulbar. NPM, núcleo paramediano; OI: oliva inferior; NMC, núcleo magnocelular; NGC, núcleo gigantocelular; 4V, cuarto ventrículo; LC, locus coeruleus; 5ME, tracto mesencefálico del trigémino; OS, núcleo olivar superior; T, núcleo del cuerpo trapezoide.

9 Figura 25-4 b, efectos de una microinyección local de glutamato (0
Figura 25-4 b, efectos de una microinyección local de glutamato (0.5 μl de una solución 0.2 M) en el núcleo magnocelular sobre la actividad registrada con el electromiógrafo (EMG) de los músculos cervicales (occipitoescapular, esplenio, digástrico). Nótese cómo la supresión de la actividad EMG no se acompaña de modificaciones de la presión arterial. Las flechas indican el inicio y el final de la inyección. (Modificada de YY Lay, JM Siegel. Medullary regions mediating atonia. J Neurosci 8:4790-6, 1988.)

10 Figura 25-5 El sistema noradrenérgico y sus efectos en las motoneuronas espinales. a, sección transversal de la médula espinal que ilustra la distribución de los axones y de las terminaciones noradrenérgicas marcadas con un anticuerpo contra la betahidroxilasa de dopamina. La barra blanca abajo a la izquierda equivale a 200 μm.

11 Figura 25-5 b, efecto de la aplicación microiontoforética de noradrenalina (80 nA, 45 s) sobre la descarga de una motoneurona inducida por la despolarización sostenida de la célula con una corriente estimulante de 15 nA. El registro intracelular indica que, durante la aplicación de noradrenalina, la corriente estimulante produce una descarga mayor (2) que la inducida en condiciones basales (1). c, registro intracelular del potencial de membrana de una motoneurona espinal antes, durante y después de dos aplicaciones microiontoforéticas de noradrenalina (40 nA). Nótese la despolarización producida por la amina biológica. (a, de CD Barnes, O Pompeiano (ed). Neurobiology of the locus coeruleus. Prog Brain Res 88-94, 1991; b, c, rediseñadas.)

12 Figura 25-6 Relaciones entre el cerebelo y los núcleos vestibulares
Figura 25-6 Relaciones entre el cerebelo y los núcleos vestibulares. a, conexiones anatómicas homolaterales entre corteza cerebelosa vermiana del lóbulo anterior, parte rostral del núcleo fastigio y núcleo vestibular lateral (Deiters). Las regiones que controlan la extremidad anterior y la posterior se indican respectivamente con círculos azules y amarillos. Los números romanos indican los lobulillos cerebelosos según la clasificación de Larsell. Los signos + y – indican, respectivamente, conexiones excitatorias e inhibitorias. b, supresión de la descarga de una neurona fastigial inducida por la estimulación eléctrica (área amarilla) de la corteza vermiana del lóbulo anterior. Las flechas indican el inicio y el final del estímulo. (a, modificada de A Brodal. Neurological anatomy in relation to clinical medicine. Oxford University Press, 1981; b, modificada de G Moruzzi. Fisiologia della vita di relazione. UTET, 1981.)

13 en el periodo de observación. c, comparación entre la base de apoyo de
Figura 25-7 Análisis de la estabilidad postural en el ser humano. a, b, variaciones de la posición del centro de presión en un sujeto con los ojos abiertos y cerrados. Las elipses encierran 90% de las posiciones registradas en el periodo de observación. c, comparación entre la base de apoyo de los pies y la región de variación del centro de presión, representada por el cuadrito negro.

14 Figura 25-7 d, e, curso temporal de las oscilaciones del centro de presión a lo largo del eje transversal con los ojos abiertos y cerrados. (a, b, rediseñadas de M Lacour, et al. Sensory strategies in human postural control before and after unilateral vestibular neurotomy. Exp Brain Res 115(2):300-10, 1997; d, e, de JJ Collins, CJ De Luca. Exp Brain Res, 165:177, 1979.)

15 Figura 25-8 Influencias propioceptivas sobre la postura
Figura 25-8 Influencias propioceptivas sobre la postura. a, modificaciones inducidas por el bloqueo isquémico (en el muslo) de las aferencias somatosensoriales de gran diámetro sobre la actividad registrada con el electromiógrafo de los músculos gastrocnemio y tibial anterior, sobre el centro de presión y el ángulo del tobillo, en un sujeto vendado. b, desequilibrio inducido, en ausencia de visión, por la vibración del tendón de Aquiles. (a, modificada de KH Mauritz, V Dietz. Characteristics of postural instability induced by ischemic blocking of leg aff erents. Exp Brain Res 38:117-9, 1980.)

16 Figura 25-9 Estabilidad postural y déficit vestibular
Figura 25-9 Estabilidad postural y déficit vestibular. Amplitud promedio de las oscilaciones anteroposteriores del centro de presión en sujetos con déficit vestibular en las diferentes condiciones experimentales ilustradas. Los datos se expresan como porcentaje del valor límite, por lo cual el centro de presión sale de la base de apoyo de los pies y el sujeto cae. 1: sujeto de pie con los ojos abiertos; 2: sujeto de pie con los ojos cerrados; 3: sujeto de pie con el campo visual que se mueve solidario con el cuerpo. En las condiciones 4, 5 y 6, que se parecen respectivamente a 1, 2 y 3, la base de apoyo se solidariza con el eje del cuerpo rotando oportunamente la plataforma de apoyo. El ángulo articular del tobillo permanece sin variaciones (la información propioceptiva no señala más el movimiento del cuerpo). (Modificada de FB Horak, JM MacPherson, 1996.)

17 Figura Efectos de la estimulación eléctrica del laberinto sobre la postura. a, posición asumida después de la estimulación eléctrica del laberinto (cátodo sobre el lado marcado con el círculo rojo). Las flechas indican la dirección de rotación de los ejes horizontales que pasan por la cabeza, los hombros y la cadera. Las líneas trazadas indican la posición de los ejes correspondientes antes del estímulo. b-d, la dirección del desequilibrio producido por la estimulación eléctrica del laberinto (cátodo sobre el lado marcado con el círculo rojo) es indicada por la flecha roja y depende de la orientación asumida por la cabeza respecto al tronco. (Modificada de BL Day, et al. Human body-segment tilts induced by galvanic stimulation: a vestibulary driven balance protection mechanism. J Physiol 500:661-72, 1997.)

18 Figura Efectos de la estimulación visual sobre la estabilidad postural. a, el sujeto mira un disco rotante en sentido horario puesto frente a él. b, el estímulo visual es puesto a la izquierda del sujeto, el cual lo mira rotando la cabeza. Los trazados representan el desequilibrio del sujeto a lo largo del eje anteroposterior (y) y del transversal (x) del cuerpo durante la estimulación visual. Las flechas indican el inicio y el final de la estimulación. Tanto en a como en b, el desequilibrio tiene lugar en un plano paralelo al del estímulo visual y en la dirección del movimiento de este último. (Modificada de CJ Wolsley, et al. Reorientation of visually evoked postural responses by different eye-in-orbit and head-on-trunk angular positions. Exp Brain Res 111:283-8, 1996.)

19 Figura 25-12 Reflejos cervicales y vestibulares producidos por rotaciones
en el plano frontal. Las figuras de abajo representan las variaciones del tono postural inducidas por estímulos vestibulares (b), cervicales.

20 Figura 25-12(c) o combinados (d)
Figura 25-12(c) o combinados (d). La estimulación vestibular se verifica cuando cambia la posición de la cabeza en el espacio; la cervical, cuando se modifica la posición de la cabeza respecto al tronco (nótese la posición relativa del eje interauricular y del que pasa por los hombros en b y c). El círculo rojo indica el lado de los registros neuronales reportados arriba; el signo + indica un aumento del tono muscular. Los trazados de arriba muestran las modificaciones más comunes de la descarga de las neuronas vestibuloespinales y reticuloespinales observables en las diferentes situaciones ilustradas.

21 Figura Reflejos vestibulares y cervicales producidos por rotaciones sobre el plano sagital. a, situación de control. Si se levanta (b) o baja (d) todo el cuerpo en el espacio sólo se producen los reflejos vestibulares. Si la cabeza se levanta (c) o baja (e) respecto del tronco, pero mantiene su posición en el espacio, sólo se generan los reflejos cervicales. (Modificada por TDM Roberts. Labyrinthine control of the postural muscles. En: Third symposium on the rol of the vestibular organs in space exploration, 152, , 1968.)

22 Exp Brain Res 82:97-106, 1990, y de FB Horak, JM MacPherson, 1996.)
Figura Estabilización de la posición de la cabeza en el espacio. a, gracias a marcadores colocados en las diferentes articulaciones, es posible reconstruir la orientación de los diferentes segmentos corporales durante la locomoción en el ser humano. El plano de Francfort (que pasa por la órbita y el meato acústico exterior), correspondiente al segmento transversal superior (en rojo), se mantiene casi horizontal. b, estabilidad de la orientación del plano de Francfort (segmento rojo) respecto al plano horizontal durante el salto en el mono. (Modificada de T Pozzo, et al. Head stabilization during various locomotor tasks in human. I. Normal subjects. Exp Brain Res 82:97-106, 1990, y de FB Horak, JM MacPherson, 1996.)

23 Figura Estrategias posturales: estrategia del tobillo y de la cadera. Arriba: actividad registrada con el electromiógrafo de los músculos de la parte anterior (trazados inferiores) y posterior del cuerpo (trazados superiores) durante dos diferentes tipos de estrategia postural en respuesta a un desequilibrio hacia el frente. La actividad de los músculos de la parte anterior del cuerpo ha sido invertida para mayor claridad ilustrativa. Par, músculos paraespinales; Add, músculos abdominales; Bf, músculo bíceps femoral; Quad, músculo cuadríceps; Gast, músculo gastrocnemio; Tib, músculo tibial anterior. Abajo, las siluetas claras ilustran la caída hacia delante y las oscuras la corrección de la postura. (Modificada de LM Nashner, et al. Head-trunk movement coordination in the standing posture. Prog Brain Res 76:243-51, 1988.)

24 Figura La latencia de las reacciones posturales se relaciona con las señales que las producen. a, posición de descanso. b, actividad, registrada con electromiografía, generada en respuesta a una traslación de las bases de apoyo. El estímulo modifica la posición del tobillo (α) y genera señales somatosensoriales. La línea trazada corresponde a la posición de la tibia en a. El movimiento de la cabeza estimula los receptores vestibulares.

25 Figura c, actividad, registrada con electromiografía, generada por una roto-traslación de la base de apoyo que no modifica α y sólo genera señales vestibulares. Nótese la latencia más larga de la activación muscular en c respecto a b. Las flechas en las abscisas indican el inicio de la perturbación. (Modificada de LM Nashner. Adaptation of human movement to altered environments. Trends Neurosci 5:358-61, 1982.)

26 Figura 25-17 Reacciones y ajustes posturales
Figura Reacciones y ajustes posturales. Las actividades musculares generadas en respuesta a las perturbaciones posturales que desbalancean el cuerpo hacia delante (a) o hacia atrás (b) corresponden a las producidas antes de movimientos voluntarios (c-d) que producirían efectos dénticos en la postura (compárense a-c y b-d).

27 Figura (continuación) Los músculos indicados en las siluetas corresponden a los que se muestran en los trazados superiores. A, músculos abdominales; BF, músculo bíceps femoral; G, músculo gastrocnemio; P, músculos paraespinales; T, músculo tibial anterior; Tri, músculo tríceps braquial; Q, músculo cuadríceps. e, modelo de control de la postura y el movimiento. Los circuitos que generan las reacciones posturales son activados tanto por comandos centrales que generan el movimiento voluntario como por las señales sensoriales producidas por las perturbaciones de la postura. (Modificada de VB Brooks. The neural basis of motor control. Oxford University Press, 1986, y G Melvill Jones, 2000.)