ORIGEN CLOROPLASTOS. El genoma mitocondrial se originó una sola vez 1. todos los genes detectados hasta ahora son subsets de los presentes en R. americana.

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1 ORIGEN CLOROPLASTOS

2 El genoma mitocondrial se originó una sola vez 1. todos los genes detectados hasta ahora son subsets de los presentes en R. americana 2. Clusters que codifican proteínas mitocondriales mantienen el orden que presenta la bacteria (puede haber deleciones) 3. Reconstrucciones filogenéticas con secuencias de proteinas concatenadas arreglo monofilético

3 División de mitocondrias y cloroplastos = procariotas Pero mitocondrias y cloroplastos no son independientes a pesar de tener ADN propio Una parte de la información necesaria para la síntesis de sus proteínas está en el núcleo EN EL CLOROPLASTO Ej. ribulosa-bifosfato carboxilasa (enzima clave de la fotosíntesis) tiene 8 subunidades grandes y 8 subunidades pequeñas La información de las subunidades grandes está en ADN del cloroplasto la de las subunidades pequeñas en el núcleo

4 ORÍGEN DE CLOROPLASTOS Según la teoría endosimbiótica los cloroplastos derivan de cianobacterias en simbiosis con una célula eucariota primitiva Célula de Cyanophyta Cloroplasto de Rhodophyta

5 Los plástidos son organelos rodeados por membranas sitio de la fotosíntesis en los eucariotas contienen clorofila a (  ), pigmento verde necesario para que ocurra la fotosíntesis pigmentos accesorios asociados (carotenoides y ficobilinas) pigmentos en sacos membranosos: tilacoides que flotan en un fluido llamado estroma una pila de tilacoides se denomina grana

6 Estructura típica de un cloroplasto de plantas terrestres En distintos grupos de algas la estructura varía en # de membranas, apilamiento de tilacoides, pigmentos, sustancias de reserva, etc.

7 LOS CLOROPLASTOS TIENEN SU PROPIO ADN El genoma de PLASTOS codifica 60-200 proteinas El NÚCLEO tiene aprox. 5000 proteinas que afectan las funciones de los plastos genoma de CIANOBACTERIA: 1,500 proteinas Tales diferencias se deben a que los genes de los plastos ( cianobacterias ): se perdieron fueron transferidos al núcleo o fueron retenidos

8 RODOFITAS Cloroplasto con doble membrana (no hay REP) TILACOIDES NO APILADOS, mantienen la misma distancia uno de otro Sobre los tilacoides hay muchos ficobilisomas El ADN del cloroplasto esta agregado en numerosos nucleoides (moléculas circulares de ADN 1-2 µM de diámetro)

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11 Esquema del orígen del cloroplasto de rodofitas por la teoría de la endosimbiosis

12 CLOROFITAS cloroplastos con DOBLE MEMBRANA no hay envoltura adicional REP Tilacoides formando: lamelas (apilamientos 2-6) pseudograna (apilamientos con sobreposición parcial de tilacoides) o grana (apilamientos discretos de tilacoides, casi siempre en forma de columna, con algunas conexiones entre uno y otro). Sin lamela periférica que rodea a los tilacoides

13 El estigma: glóbulos de carotenos, entre los tilacoides pirenoides intraplastidiales, penetrados por tilacoides sustancia de reserva: almidón (P.vasc.) dentro del cloroplasto, sobre el pirenoide o disperso en el estroma Abundantes nucleoides en los cloroplastos

14 CROMOFITAS Cloroplastos rodeados por 4 MEMBRANAS, incluyendo el REP, que puede ser continuo con la envoltura nuclear REP (retículo de túbulos interconectados) en el espacio entre la envoltura nuclear y las dos membranas externas del cloroplasto LAMELA PERIFÉRICA formada por el apilamiento de 3 tilacoides, envolviendo al resto de tilacoides TILACOIDES DISPUESTOS DE 3 EN 3 REP = RETÍCULO ENDOPLÁSMICO PLASTIDIAL

15 REP núcleo cloroplasto

16 TODOS LOS ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS QUE LIBERAN OXÍGENO TIENEN CLOROFILA A Además, contienen DIFERENTES PIGMENTOS ACCESORIOS, dependiendo del grupo taxonómico ficobilinas en RODOFITAS clorofila c, xantofilas y carotenos en FEOFITAS (Cromofitas) clorofila b y xantofilas en CLOROFITAS

17 La diversidad de pigmentos Nnúmero de membranas Apilamiento de tilacoides Ha llevado a considerar orígenes distintos para los distintos tipos de cloroplasto Monofilia vs Polifilia Un solo evento endosimbiótico o mas Un solo tipo de endosimbiosis o mas

18 Endosimbiosis: Primaria: endosimbionte procarionte Secundaria: endosimbionte eucarionte

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25 Es posible que en la evolución quizás ocurrió mas de un evento endosimbiótico, si consideramos…. 1. el tipo de pigmentos, se ha propuesto que los cloroplastos de: algas verdes y Plantas se originaron por endosimbiosis con un procariota fotosintetizador similar al actual Prochloron (Prochlorobacteria) algas rojas (Protistas) son muy similares bioquímicamente a las cianobacterias 2. El distinto número de membranas del cloroplasto

26 ESQUEMA DE ORÍGEN DEL CLOROPLASTO

27 PLASTOS SIN PIGMENTOS Apicomplexa parásitos como: Toxoplasma y Plasmodium tienen organelos rodeados de 3 membranas= APICOPLASTOS secuencias genética muestra que son CLOROPLASTOS NO FUNCIONALES se parecen a los cloroplastos de dinoflagelados y euglenoides con 3 membranas y posiblemente reflejan un doble evento endosimbiótico se cree que el apicoplasto interviene en la síntesis de proteínas de Fe/ S

28 Hasta ahora las reconstrucciones se hacen con un número reducido de secuencias Se requiere de contar con: 1. mayor número de especies secuenciadas para: genes mitocondriales y cloroplásticos. 2. el conocimiento y secuenciación de genes nucleares relacionados con la codificación de proteinas mitocondriales y cloroplásticas 3. Además se debe incorporar otros caracteres como: pigmentos, estructura del cloroplasto, sustancias de reserva, etc.

29 las rodofitas, feofitas y cromofitas tienen plastos con caracteres “verdes” y “b proteobacterianos”: POLIFILIA Esto puede explicarse por transferencia horizontal entre ancestros de plastos. si la transferencia ocurrió fuera de la célula huésped, entonces un evento produjo linaje “verde” y el segundo el linaje rojo. Si la transferencia ocurrió dentro de la célula, entonces dos simbiontes independiente estuvieron presentes: polifilia.