¿QUE ES INVERTEBRADO?  El nombre alude a que,carecen de columna vertebral o notocordo y de esqueleto interno articulado.  Agrupa al 95% de todas las.

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2 ¿QUE ES INVERTEBRADO?  El nombre alude a que,carecen de columna vertebral o notocordo y de esqueleto interno articulado.  Agrupa al 95% de todas las especies animales.

3 Características  El término invertebrados fue introducido por Lamarck, al que se considera fundador de la zoología de invertebrados. En la clasificación de Carlos Lineo los animales no vertebrados se repartían en insectos y gusanos (refiriéndose respectivamente a los artrópodos y los anélidos).  En 1794, Lamarck subdividió a los que desde entonces se denominó "invertebrados" en moluscos, insectos, gusanos, equinodermos y pólipos. En 1809, consideró ya diez clases: moluscos, cirripedos, anélidos, cangrejo, arañas, insecto, gusano, equinodermos, pólipos e infusorios.  Entre 1815 y 1822 Lamarck publicó, en siete volúmenes, la Historia natural de los animales invertebrados, con descripciones de las especies entonces conocidas y que fue obra de referencia durante mucho tiempo.

4 Tenemos :  Artrópodos: arácnidos, insectos, miriápodos, crustáceos.  Poríferos: esponjas.  Celenterados: medusas, corales, pólipos.  Equinodermos: estrellas de mar y erizos de mar.  Moluscos: almejas, calamares, pulpos, caracoles.  Platelmintos: gusanos planos (muchos son parásitos).  Nematodos: gusanos cilíndricos.  Anélidos: lombrices de tierra, sanguijuelas.

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6  Las esponjas o poríferos (Porífera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa.  Son mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos.  Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que genera corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos.  Existen unas 9.000 especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce.  Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neo proterozoico o Precámbrico superior).  Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es intracelular.

7 Características generales Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias. La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos.

8 Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares. Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc. No obstante, recientes estudios han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.

9 La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo. Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.

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13 a: poro inhalante b: partículas orgánicas c: partícula inorgánica

14 d: arqueocitos e: coanocito f: arqueocito h: cámara vibrátil

15 Anatomía:

16 Coanodermo La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide).

17 Mesohilo Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal

18 Esqueleto En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas(carbonatocálcico),dependie do de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida). Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadasunas con otras y con las espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento. Las espículas calcáreas son de morfología poco ariada,pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm)de las microscleras (< 100 μm).

19 Tipos celulares Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos independientes e intercambiables. Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan. Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato. Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcáreas.

20  Coanocitos. Los coanocitos son las células más características de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibrátiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado.  Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesohilo.  Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.

21  Esclerocitos. Se encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.  Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas.  Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproducción asexual.  Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

22 Niveles de organización: Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:  Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radiada, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio.cm El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.

23  Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a través un gran número de poros dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto. Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon

24  Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

25 Sistemática El filo Porifera se divide en tres clases:  Clase Calcarea  Clase Hexactinellida  Clase Demospongiae (demosponjas)

26 Tenemos A. Clase Calcarea (esponjas calcáreas): Espículas de 1, 3 ó 4 radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de organización. En general viven en aguas costeras poco profundas. Morfología. -Las esponjas sicón tienen forma de saco de gruesas paredes. -Por su parte inferior está fijas por un pie; en su parte superior tienen un orificio o boca, el ósculo. El hueco del interior es la cavidad atrial o atrio. -Las paredes del cuerpo están atravesadas por numerosos canales que se abren al exterior por unos orificios, los poros inhalantes, y al atrio por otros más anchos, poros exhalantes. -Las paredes de estos canales, sobre todo en sus ensanchamientos, están tapizadas por unas células flageladas especiales, los coanocitos. Los coanocitos tienen una doble misión: -Provocar con sus flagelos una corriente de agua hacia el interior. Hacen el papel de hélices.

27 Su biología. Las esponjas de tipos sicón, y lo mismo las demás, viven fijas en el fondo del mar, rara vez en las aguas dulces. Se alimentan de las partículas alimenticias que lleva el agua; las capturan con los coanocitos. Se reproducen por huevos que producen larvas ciliadas; éstas se fijan y originan otra esponja. Tienen gran poder de regeneración. Capturar las partículas alimenticias que lleva el agua. Las paredes tienen también en su espesor un esqueleto formado de agujas o espículas entrelazadas. Pueden ser calizas, silíceas o córneas.

28 Es una especie de esponja en el género Clathrina de Brasil. La especie debe su nombre a la forma cilíndrica actines la esponja posee.

29 Es un género de esponjas calcáreas pertenecientes a la familia Leucosoleniidae. Las especies de este género por lo general aparecen como grupos de floreros curvados, de hasta 2 cm de largo, cada uno terminando en una osculum. La forma general a veces se asemeja a un pequeño racimo de plátanos. Ellos son los más frecuentemente observados en las piscinas de marea, agrupados en torno a la base de algas marinas o en las rocas, y se presentan en una variedad de colores, por lo general un poco pálido. Su sistema de canales es de tipo asconoico.

30 B.Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas(dióxido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m.

31 C.Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leuconoide. Viven a cualquier profundidad. Tenemos Axinella es un género de esponjas en la familia Axinellidae. Especies de Axinella ocurren en los océanos Índico y Pacífico. La mayoría de estas esponjas son más pequeños que 20 cm, y tienen un color amarillo o naranja.

32 Especie incrustante, carnosa o almohadillada muy irregular y a veces ramificada. Presenta numerosos cónulos pequeños y su color va del castaño al rosa o violeta. Vive en cavidades poco profundas, entre 1 y 3 m.

33 (naranja de mar) Presenta formas esféricas, esqueleto radial muy claro y color anaranjado. Habita todos los fondos arenosos fangosos, de 15- 30 m de profundidad o más y también sobre fondos más profundos de tipo rocoso, arenoso o de conchas.

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35 D.Archaeocyatha. Son un grupo extinto de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, durante el Cámbrico.  La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

36 Esquema de esponja de tipo Ascon 1: ósculo 2: espongiocele (atrio) 3: coanodermo (coanocitos) 4: poros 5: pinacodermo

37 Esquema de esponja de tipo Sicon 4: canal inhalante 3: cámara flagelada 2: espongiocele (atrio) 1: ósculo 5: prosopilo 8: coanodermo (coanocitos) 9: córtex 6-7: poro dermal 10: apopilo

38 3 :canal vibrátil o radial;. Anatomía comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo 2: ósculo 1: espongiocoele o atro 4: cámara flagelada o vibrátil; 5: poro inhalante 6: canal inhalante 2 5 2 6 3 4 11 2 ACB

39 Reproducción y desarrollo Reproducción asexual Dada la totipotencialidad de sus células todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy Resistentesantelasinclemenciasambienta es, como la desecación y la congelación (soportan -10 °C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.

40 Reproducción sexual Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada. Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.

41 Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas: Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz. Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior.

42 Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las células flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas. Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inversión de una estomoblástula. Consta de un hemisferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con células pequeñas y monoflageladas (micrómeros). La anfiblástula es liberada y acaba fijándose al sustrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los macrómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide denominada olinto.

43 Biología y ecología Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque algunas especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimento son partículas orgánicas submicroscópicas en suspensión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.

44  A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxito ecológico; son los animales dominantes en muchos hábitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin daño aparente.  Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.  Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

45  Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc.  Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de desplazamiento.

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47  Los celentéreos o celenterados (Coelenterata) formaban un antiguo filo de animales que incluía los cnidarios y los ctenóforos. Existe unanimidad en que estos dos grupos representan filos separados y se duda de si están directamente emparentados ya que los cnidarios son diblásticos y los ctenóforos son triblásticos.  El antiguo nombre Coelenterata todavía es utilizado por algunos autores, que lo emplean como sinónimo de Cnidaria.

48 Ciertos pólipos son capaces de fabricar un esqueleto interno calcáreo que perdura tras su muerte y que contribuye a formar los arrecifes de coral. Muchas especies forman colonias de pólipos, frecuentemente polimorfas. La medusa es de vida libre y posee capacidad de movimiento en el seno del agua. Tiene forma de sombrilla, denominada umbrela, de cuyo reborde cuelgan una serie de tentáculos. La boca está en la cara inferior, en el centro de otro grupo de tentáculos llamado manubrio. Las medusas disponen de órganos de equilibrio y también de órganos especializados para captar la luz. Entre sus especies se encuentran el coral, la hidra, las medusas y la anémona marina.

49 Defensa: Tanto los pólipos como las medusas poseen, especialmente en los tentáculos, células especializadas llamadas cnidoblastos que contienen una vesícula (cnidocisto) llena de líquido tóxico y que inyectan a sus presas por medio de un filamento, o cnidocilio, que se proyecta al exterior cuando es estimulado; según se trate de un cnidoblasto penetrante, envolvente o aglutinante, el filamento inocula líquido urticante en el animal que ha rozado el cnidocilio o se enrolla alrededor de él. Reproducción: Los celentéreos se da por tener una reproducción con alternancia de generaciones. Los pólipos se reproducen asexualmente, con algunas excepciones, sin embargo, en las medusas la reproducción es sexual. Hay medusas machos y medusas hembras que producen espermatozoidos y óvulos, respectivamente. Tras la fecundación externa se forma una larva, denominada plánula, que cae al fondo del medio acuático y forma un pólipo que da lugar a una colonia mediante reproducción asexual por gemación o escisión. Ciertos pólipos especializados o gonozoides dan lugar a medusas, siempre por reproducción asexual, y así se inicia de nuevo el ciclo. Los ctenóforos carecen de alternancia de generaciones.

50 Polipo En el interior del pólipo, se halla la cavidad gastrovascular, que está contenida por la gastrodermis. Sus funciones son la digestión de las presas y la producción de células sexuales reproductivas. La capa externa de tejido del pólipo se denomina ectodermis, y su función es protectora. Entre la ectodermis y la gastrodermis se encuentra la mesoglea, que, dependiendo de las especies, contiene otro tipo de células más o menos evolucionadas. La cavidad gastrovascular está dividida por septos, cuyo número está relacionado con el número de tentáculos, ya sean ocho, si pertenece a la subclase Octocorallia o seis, o múltiplos de seis, si pertenece a la subclase Hexacorallia. La fase polipoide de los cnidarios es en la que la larva plánula se adhiere adopta forma de copa. El pólipo se queda fijo hasta que las condiciones climáticas y el alimento son suficientes. Entonces, dependiendo de la clase a la que pertenezca, suelta las éfiras y estas se convierten en medusa, o desarrolla el antozoo del que se trate. En el caso de los corales duros, del orden Scleractinia, una vez desarrollado el pólipo, comienzan a secretar una placa de aragonito, llamada placa basal, desde su disco pedal, construyendo a partir de aquí el exoesqueleto individual o coralito. Posteriormente, en el caso de las especies coloniales, el pólipo se reproduce por gemación, y, la unión de los coralitos conforma el corallum, o esqueleto de la colonia coralina. El conjunto de los corallum va formando el arrecife.

51 Tenemos Pólipo solitario del coral Flabellum con sus tentáculos extendidos alrededor de la boca Pólipos del coral duro colonial

52 Anatomía de un pólipo de coral

53 Pólipos del coral blando colonial Minabea

54 Medusas Las medusas, también llamadas aguamalas, malaguas,aguavivas, aguacuajada o lágrimas de mar,son animales marinos pertenecientes al filo Cnidaria(conocidos antes como celentéreos); son pelágicos, de cuerpo gelatinoso, con forma de campana de la que cuelga un manubrio tubular, con la boca en el extremo inferior, a veces prolongado por largos tentáculoscargados con células urticantes llamados cnidocitos. Aparecieron hace unos 500 millones de años en el Cámbrico.

55 Para desplazarse por el agua se impulsa por contracciones rítmicas de todo su cuerpo; toma agua, que se introduce en su cavidad gastrovascular y la expulsa, usándola como"propulsor". El concepto de medusa no es taxonómico sino morfológico. Muchos cnidarios tienen una alternancia de generaciones, con pólipos sésiles que se reproducen asexualmente y medusas pelágicas que llevan a cabo la reproducción sexual. Solo los antozoos carecen de forma medusa; las otras tres clases de cnidarios (hidrozoos, escifozoos y cubozoos) poseen forma pólipo y forma medusa; dichas medusas presentan características distintivas en las tres clases, de modo que se puede hablar de hidromedusas, escifomedusas y cubomedusas respectivamente

56 Morfología  Las medusas tienen forma de campana o sombrilla. La zona aboral (el polo opuesto a la boca, véase simetría radial) es convexa y se denomina exumbrela y la zona oral, cóncava, subumbrela. De ésta cuelga el manubrio, en el extremo del cual se abre la boca. Del borde de la exumbrela cuelgan varios tentáculos provistos de numerosos cnidocitos, las células urticantes típicas de los cnidarios.  A diferencia de las medusas, la mesoglea es típicamente muy gruesa; suele ser gelatinosa, pero puede alcanzar consistencia cartilaginosa en algunas especies.  La cavidad gastrovascular de aquellos animales posee un estómago central del que parten bolsas gástricas o diversos canales radiales, que pueden continuarse dentro de los tentáculos; de este modo, los nutrientes pueden distribuirse con mayor facilidad por todo el cuerpo. Su organismo está formado aproximadamente por un 96% de agua.  La medusa más venenosa del mundo es la avispa marina.

57 Morfología de una hidromedusa 1.- Ectodermis2.- Mesoglea 3.- Gastrodermis4.- Estómago 5.- Canal radial6.- Canal circular 7.- Tentáculo 9.- Anillo nervioso externo 8.- Velo 10.- Anillo nervioso interno 11.- Gónada12.- Manubrio 13.- Boca 14.- Exumbrela 15.- Subumbrela

58 Reproducción y desarrollo : Hydrozoa. Las hidromedusas se forman por gemación a partir de yemas (gonóforos) sobre los pólipos, ya sea a partir de sus paredes o en gonozoides especializados. Scyphozoa. Las escifomedusas se originan a partir de pequeños pólipos por un proceso llamado estrobilación, en el cual el pólipo (escifistoma) se divide en discos sobrepuestos; estos discos se liberan como larvas pelágicas llamadas éfiras que darán origen a medusas sexuadas.

59 Cubozoa. En los cubozoos, cada pólipo origina una sola cubomedusa a través de una metamorfosis completa (no hay gemación ni estrobilación). La mayoría de las medusas tienen los sexos separados (dioicas). Durante la reproducción sexual, las medusas liberan los gametos (óvulos y espermatozoides) en el agua, donde se da la fecundación, o bien los espermatozoides fecundan los óvulos en el interior del cuerpo de la medusa hembra La mayoría de las medusas tienen los sexos separados (dioicas). Durante la reproducción sexual, las medusas liberan los gametos (óvulos y espermatozoides) en el agua, donde se da la fecundación, o bien los espermatozoides fecundan los óvulos en el interior del cuerpo de la medusa hembra.

60 Ciclo biológico de los escifozoos. 1-8: fijación y metamorfosis de la larva plánula para originar un escifistoma; 9-10: estrobilación del escifistoma; 11: liberación de las éfiras; 12- 14: transformación de la éfira en una medusa adulta

61 Tipos de medusas

62 Chiropsalmus quadrigatus La Chiropsoides quadrigatus es una especie de medusa de caja en la familia Chiropsalmidae. Esta medusa tiene un veneno mortal y se le teme llamándola " medusas habu" (Japonés)en la Prefectura de Okinawa.

63 Aequorea victoria: O gelatina cristal (Aequorea victoria) es una medusa bioluminiscente del orden Hydroida, de las costas occidentales de Norteamérica. Esta medusa es capaz de producir flashes de luz azul por un rápido desarrollo químico de Ca 2+ interactuando con la fotoproteína aequorina. Esa luz producida es transducida a verde por la ahora famosa proteína verde fluorescente (GFP). Ambas aecuorina y la GFP son importantes herramientas de los estudios biológicos. Aequorea victoria es un medusa estacional. Desaparecen completamente del agua en otoño. Solamente pequeñas colonias de pólipos permanecen en el piso marino. En primavera, reaparecen y arrancan el ciclo otra vez.

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65 Craspedacusta sowerbyi o medusa de agua dulce Es una especie de cnidario hidrozoo de la familia Olindiidae.Es una medusa de agua dulce de un diámetro de 2,5 cm. Al borde de la umbrela tiene unos 600 tentáculos con cnidoblastos. (Physalia physalis) La carabela portuguesa (Physalia physalis) La carabela portuguesa También conocida como fragata portuguesa, agua mala, botella azul o falsa medusa, es una especie de hidrozoo sifonóforo de la familia Physaliidae. [ Se suele encontrar en mar abierto en todas las aguas cálidas del planeta, en especial en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Pacífico e Índico, así como en la Corriente del Golfo atlántica. Su picadura es peligrosa y muy dolorosa

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67 (Cotylorhiza tuberculata) La aguacuajada También conocida como medusa del Mediterráneo o medusa de huevo frito, es una especie de medusa de la familia Cepheidae.Se encuentra en el mar Mediterráneo, el mar Egeo y el mar Adriático. Alcanza hasta 15 cm de diámetro.La umbrela es suave, rodeada por un anillo de pequeños tentáculos morados dispuestos en forma de círculo. Los lóbulos marginales son alargados y subrectangulares

68 La aguamala, aguamar o acalefo azul (Rhizostoma pulmo) Es una especie de cnidario escifozooo de la familia Rhizostomatidae. Es la escifomedusa abundante de mayor tamaño del Mediterráneo. Alcanza unos 60 cm de diámetro, siendo el máximo registrado de 100 cm.La umbrela, la parte más amplia de su cuerpo, es de color entre blanquecino y amarillo o rosa, con el borde azul.No posee tentáculos, sino ocho fuertes brazos que se unen en la zona superior y que forman una estructura en su parte media en forma de coliflor.Carece de abertura bucal, estando sustituida por varios orificios de pequeño tamaño. Vive en el nivel pelágico de las capas marinas. Su distribución se concentra desde el norte de Europa hasta el mar Mediterráneo

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70 La medusa nomura o medusa gigante (Nemopilema nomurai) Es una especie de medusa de la clase de los escifozoos, que se encuentra en los mares circundantes a Japón, en las aguas entre China, Corea y Japón.Es la más larga y pesada de su clase. Una medusa nomura puede llegar a medir 2 m y pesar hasta 220 kg. La reproducción de estas especies se ha incrementado notablemente desde la década de los 2000 en Japón, por lo que se ha empezado a tomar como una plaga para las zonas costeras. Científicos creen que se debe a la explotación desmedida de peces, quienes suelen comer medusas pequeñas y competir por el zooplancton que les sirve de alimento.

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72 Cyanea capillata O La medusa melena de león ártica o medusa melena de león gigante. Es una especie de cnidario escifozoo de la familia Cyaneidae.Es la medusa más grande que existe. No se reconocen subespecies. El ejemplar más largo conocido de esta especie de medusa tenía una umbrela (cuerpo) de un diámetro de 2,3 m y tentáculos que alcanzaban los 36,5 metros de longitud, y fue hallado varado en las costas de Massachusetts en 1870. Se estima que sus tentáculos pueden llegar a medir 60 ó 70 m de longitud. Su distribución es circumpolar, se encuentra en el océano Ártico y en el Atlántico norte hasta el golfo de Vizcaya, siendo una especie común en la Europa septentrional. Vive mar adentro, en las profundidades de la zona abisal.

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74 Chrysaora fuscescens (comúnmente conocida como la Ortiga del Pacífico o simplemente Ortiga de mar) Es una especie de medusa de la familia scyphozoa de libre flotación que vive en el Océano Pacífico Oriental desde Canadá hasta México.medusascyphozoaOcéano PacíficoCanadáMéxico Las Ortigas del Pacífico tienen una campana de color marrón-dorado distintivo con un tinte rojizo. La campana puede llegar a ser más grande que un metro de diámetro, aunque la mayoría son de menos de 50 cm de diámetro. Los brazos forman largas espirales blancas y sus 24 tentáculos marrones ondulantes dejan una medida medida de entre 3,6 y 4,6 metros. Para los seres humanos, su picadura es a menudo irritante, pero rara vez peligrosa.

75 Catostylus mosaicus Catostylus mosaicus, también conocida como medusa mosaico o medusa azul, es la medusa más común en las aguas de la costa oriental de Australia. Pertenece a la familia Catostylidae y es la especie tipo del género Catostylus. Habita en bahías y estuarios de toda la zona norte y este de Australia. En algunos países asiáticos, especialmente en Japón son consideradas una delicia culinaria. Normalmente alcanza un tamaño de entre 25 y 30 cm de diámetro. Su color habitual (azul cobalto) puede tornarse de un tono marrón amarillento opaco debido a la presencia de algas unicelulares comensales que pueden vivir en su interior.

76 Limnocnida tanganicae - Medusa del amazonas.

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78 Los platelmintos (Platyhelminthes o Plathelminthes del griego, Platyhel "plano"y hélminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados, que comprende unas 20.000 especies.La mayoría son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales, terrestres húmedos y aéreos ;muchas de las especies más difundidas son parásitos que necesitan varios huéspedes, unos para el estado larvario y otros para el estado adulto. Son los animales más simples que presentan interneuronas además de una mayor concentración neuronal en una zona determinada del organismo (cefalización y centralización). Suponen, por tanto, un avance fundamental en la evolución del Sistema Nervioso. Actualmente se considera que el filo comprende varios clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificación tradicional se considera obsoleta.

79 Características  Los platelmintos son los carnívoros triblásticos más simples y probablemente los más primitivos. Son aplanados dorso-ventralmente como una cinta y presentan simetría bilateral. Los turbelarios, como las planarias, presentan cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del cuerpo; los grupos parásitos carecen de cabeza; los trematodos y monogeneos tienen ventosas y ganchos de fijación, y los cestodos tienen un escólex con cuatro ventosas y una corona de garfios.  El espacio entre el ectodermo y el endodermo está lleno de un tejido mesodérmico denominado mesénquima en el cual están incrustados los órganos internos. A diferencia de la mayoría de bilaterales carecen, pues, de cavidad general y la estructura del cuerpo es de tipo macizo (acelomado).  El tubo digestivo carece de ano, actuando como cavidad digestiva, es decir, realiza las funciones digestivas y de distribución de los nutrientes, dado que carecen de aparato circulatorio; suele presentar numerosas ramificaciones, en especial en las especies de mayor tamaño (hasta 60 cm en algunas planarias terrestres). Muchas formas parásitas carecen de aparato digestivo. Tampoco tienen aparato respiratorio y el oxígeno que necesitan para su metabolismo pasa a través de los delgados tegumentos del animal.  Tampoco tienen apéndices locomotores; se desplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado. Tienen un sencillo sistema nervioso bilateral que recorre el cuerpo y un aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, que comienzan ciegos en el mesénquima.

80 Reproducción  En contraposición a esta organización simple, los órganos reproductores son de los más complicados del reino animal. La mayoría son hermafroditas, presentan siempre fecundación interna y por tanto, órganos copuladores. En las hembras, los óvulos van a parar al ootipo, donde numerosas glándulas vierten su contenido; los vitelarios también vierten sus células vitelinas, ricas en nutrientes, al ootipo. Los óvulos son empaquetados junto con numerosas células vitelinas, que llegan al útero, donde el pene (llamado también cirro) del macho ha introducido los espermatozoides. En algunas especies, su sistema muscular les permite partirse en segmentos que esparcen los huevos que lleva cada fragmento. Cada segmento también puede tener testículos y ovarios, además de reproducir un animal completo de cada segmento. Los platelmintos parásitos tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados.  También se reproducen asexualmente y por regeneración de si mismo.

81 Clasificación Según la clasificación tradicional, el filo platelmintos, comprende cuatro clases:  Turbelarios. De vida libre, como la planaria (Dugesia sp.)  Monogéneos. Parásitos de peces y anfibios.  Trematodos. Parásitos, como las duelas (Fasciola hepatica)  Cestodos. Parásitos, como la tenia o solitaria (Taenia solium)

82 Turbellaria Los turbelarios (Turbellaria), conocidos vulgarmente como planarias, son una clase del filo platelmintos ("gusanos planos") de vida libre y de pequeño tamaño. Acoela y Nemertodermatida, que habían sido considerados turbelarios, se clasifican actualmente en un filo separado (Acoelomorpha). La mayoría son organismos bentónicos, marinos o de agua dulce; otros han dejado este medio para adaptarse a terrenos húmedos. Su locomoción depende de cilios, y excavan activamente en busca de comida. La mayoría son carnívoros. La planaria Dugesia es un turbelario representativo. CARACTERÍSTICAS Son animales bilaterales, triploblásticos, acelomados. Están aplanados dorsoventralmente. La mayoría de turbelarios miden entre 2 y 4 cm, aunque el tamaño varia de menos de 1 cm hasta 60 cm. La mayoría son de vida libre pero hay especies parásitas Ej. Paravortex mesodesma y viven tanto en agua salada como dulce. Habitualmente se los confunde con los nudibranquios del filo moluscos. Visualmente se los distingue porque las planarias no tienen rinóforos ni branquias. Son muy frágiles, es mejor evitar manipularlos.

83 MORFOLOGIA La superficie ventral y con frecuencia la dorsal son ciliadas y están formadas por un epitelio monoestratificado provisto de célula glandulares que secretan moco para la adhesión y para envolver las presas. Es muy característico de la mayoría de turbelarios la presencia de unos cuerpos epidérmicos alargados denominados rabdoides que se pueden expulsar al exterior y tienen función defensiva.La superficie ventral presenta un orificio penal en posición más o menos centrada y uno o dos poros genitales en el tercio posterior, que conduce al órgano copulador. rabdoides A continuación de la boca existe una faringe más o menos compleja y en general extensible y evaginable, que utilizan para ingerir el alimento; la faringe conduce a un intestino ciego (anal) y más o menos ramificado que se extiende por todo el cuerpo.El aparato excretor es protonefridial y consta de células flamígeras filtradoras cuyos conductos terminan en los poros excretores. No poseen branquias y respiran por difusión a través del tegumento.Presentan un sistema nervioso definido con órganos sensoriales, como ocelos (de dos a más de mil), quimioreceptores ciliados y receptores táctiles. Poseen una incipiente cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en la parte anterior del cuerpo; del cerebro parten unos cordones longitudinales ventrales conectados por comisuras transversales. Se desplazan gracias a sus cilios vibrátiles, invisibles al ojo, que recubren su cuerpo.

84 REPRODUCION El aparato reproductor es hermafrodita, y es la estructura más compleja de los turbelarios. los testículos son muy numerosos y se distribuyen por todo el cuerpo y se reúnen en un conducto deferente que conduce al pene. Los ovarios pueden ser también numerosos se unen en el oviducto que desemboca en el atrio genital; algunos grupos poseen glándulas productoras de células vitelinas que son rodeadas junto con los huevos por secreciones de las células de la pared del atrio, formando un capullo. Los turbelarios son monoecios (hermafroditas simultáneos). Los turbelarios pueden presentar reproducción sexual, reproducción asexual o alternante estacional (sexual en invierno y primavera, y asexual en los meses de verano y otoño). A pesar de ser hermafroditas, los turbelarios no se autofecundan. La cópula es mutua y conduce a un intercambio de esperma que se almacena en la bolsa copulatriz. En algunos turbelarios se da inseminación hipodérmica en la que los dos individuos necesitan perforarse mutuamente la epidermis para depositar los gametos masculinos. La reproducción asexual se da cuando el adulto desprende una parte de su cuerpo, lo cual va ligado a una gran capacidad de regeneración. La segmentación del huevo es espiral, similar a la de los nemertinos, poliquetos y algunos moluscos. El desarrollo es directo, aunque algunas planarias marinas dan lugar a larvas (Larva de Müller, larva de Götte) de vida planctónica.

85 Nutrición Las planarias son carnívoras o necrófagas. La mayoría son carnívoras; comen crustáceos pequeños, gusanos e insectos. La planaria posee una faringe musculosa utilizada a la vez para la ingestión y la evacuación de los alimentos, que pueden retraer y evertir. La faringe desemboca de un tubo digestivo ciego (sin ano) con tres (tríclados) o muchas (políclados) ramificaciones que se reparten a lo largo de todo el cuerpo del animal.El aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, compuestos por células flamígeras filtradoras que poseen cilios vibrátiles. Como las planarias tienen muy poco espesor, los desechos metabólicos pasando a través de los delgados tegumentos del animal y pueden ser expulsados por simple difusión. No poseen branquias ni aparato respiratorio y el intercambio gaseoso también se suple por simple difusión.Reproducción y desarrollo HÁBITAT Las planarias del orden políclados son esencialmente marinas y habitantes habituales de las zonas costeras. Son una parte importante de las comunidades de los arrecifes de coral, donde alcanzan una gran diversidad, con especies de gran belleza. Las planarias trícladas viven en agua dulce, pero también las hay marinas. Numerosas especies se han adaptado a tierra firme, siempre en lugares húmedos y algunas alcanzan gran tamaño (hasta 60 cm).

86 Monogenea Los monogéneos o monogeneos (Monogenea) son una clase del filo Platelmintos compuesta por especies parásitas, principalmente de peces y anfibios. Considerados durante largo tiempo como un orden de la clase Trematoda, fueron separados de ellos, entre otros motivos, por presentar un ciclo biológico con un solo hospedador, mientras que los Digenea (el orden principal de trematodos) poseen de dos a cuatro.

87 Características generales Tienen el cuerpo alargado y plano y la mayoría son muy pequeños (30 μm a 2 cm). Tienen un órgano característico de fijación en la región posterior, muy especializado, provisto de espinas o ganchos esclerotizados y, en muchas especies, también de ventosas, conocido como opisthaptor. En la región anterior poseen también órganos de fijación (prohaptor), básicamente formaciones granulares, ventosas y glándulas cefálicas que segregan una secreción pegajosa. La mayoría de especies, en estado larvario, tienen dos o cuatro ojos de tipo rabdomérico, similares a los de los turbelarios y larvas de digéneos (trematodos) que pueden perderse en el adulto. El aparato digestivo es muy simple, con una faringe musculosa y glandular que constituye un órgano succionador y un intestino dividido en dos ramas ciegas. El aparato reproductor masculino presenta en general un solo testículo y algunas especies presentan un pene con ganchos. El aparato reproductor femenino tiene siempre solo un ovario, acompañado de las estructuras normales en platelmintos (ootipo, glándulas vitelógenas, útero, etc.)

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89 Biología  Todos los monogéneos son hermafroditas, pero es muy frecuente la fecundación cruzada. Se da el caso, único en el reino animal, de Diplozoon paradoxum en que los individuos llegan a fusionarse por completo por sus conductos genitales. En algunas especies sin vagina, la fecundación se produce por una especie de impregnación hipodérmica o el esperma penetra por las heridas causadas por las espinas del pene. Los huevos tienen con frecuencia un filamento pegajoso para fijarse al substrato o al hospedador.  La mayoría son ovíparos, pero algunas especies son ovovivíparas y en el momento de la puesta el huevo ya contiene la larva infestante u oncomiracidio (denominada antiguamente giractiloide), típica de monogéneos y que recuerda de modo superficial a un protozoo ciliado. Dicha larva hace vida acuática libre hasta que se fija al hospedador.  El ciclo biológico es simple, directo y monoxeno (con un solo hospedador); se distinguen tres fases esenciales, huevo, oncomiracidio y adulto. El adulto vierte los huevos al medio acuático donde eclosionan en forma de oncomiracidio, que nada activamente en busca del hospedador definitivo, al que penetran (en el caso de los peces) de forma pasiva a través de la cámara branquial o fijándose primero en la piel y migrando luego a las branquias. En el caso de especies que parasitan anfibios, las larvas oncomiracidio penetran por la cloaca y se alojan en la vejiga urinaria.

90 Importancia sanitaria  Los monogeneos no parasitan al hombre, pero sí causan grandes pérdidas económicas al atacar a especies de peces de interés comercial. Un gran número de especies de Dactylogryus y Gyrodactylus  son parásitos de peces en piscifactorías, ocasionando infestaciones masivas con el debilitamiento y muerte de los individuos.  Los principales hospedadores de las diferentes especies de monogéneos son crustáceos, cefalópodos, elasmobranquios, condrósteos, teleósteos, urodelos, anuros y quelonios; una especie parasita los ojos del hipopótamo.

91 Trematoda  Los trematodos o tremátodos (Trematoda, del griego trimatodis, con aberturas o ventosas) son una clase del filo de gusanos platelmintos que incluye especies parásitas de animales, algunas de las cuales infestan al hombre. Son conocidos comúnmente por duelas.  La mayoría de los trematodos tienen ciclos de vida complejos con estadios que afectan a varias especies; en estado adulto son endoparásitos de vertebrados, incluido el ser humano (como por ejemplo Fasciola hepatica, Paragonimus y Schistosoma), y en estado larvario lo son de moluscos y, a veces, de un tercer hospedador.

92 Estructura  El tamaño de los trematodos varía entre uno y varios centímetros de longitud. Poseen órganos adhesivos (ventosas, ganchos) que los fijan al hospedador.  Los digéneos presentan casi siempre dos ventosas, una anterior que rodea la boca y otra ventral o posterior, que puede faltar. Los aspidogástreos carecen de ventosa oral y presentan un disco adhesivo ventral cuya superficie está tabicada en una serie de alvéolos; en Stichocotyle dicho disco adhesivo está reemplazado por una hilera de ventosas.. Larva cercaria de Schistosoma

93 Pared del cuerpo  Los trematodos se caracterizan por tener un cuerpo no segmentado, con frecuencia en forma de hoja, y revestido por un tegumento no ciliado formado por una cutícula no quitinosa, generalmente gruesa; por debajo de ella existe un epitelio sincitial y, bajo éste, fibras musculares longitudinales y circulares.  Debajo de la musculatura existe un parénquima de origen mesodérmico formado por masas de células poliédricas que acumulan glucógeno y grasa. En las especies anaerobias, endoparásitas del tub digestivo el glucógeno se usa en un tipo especial de fermentación que libera CO 2 y ácidos grasos.

94 Órganos internos El aparato digestivo se inicia en la boca, situada en posición apical o ventral,seguida por la faringe y el intestino, que está dividido en dos troncos principales que, a su vez, pueden ramificarse; como es norma en los platelmintos, carecen de ano. El aparato excretor consta de protonefridios que confluyen en uno o dos vasos que se abren al exterior a través de uno o más poros excretores. La estructura y fisiología de los trematodos es bastante semejante a la clase Turbellaria. Las duelas tienen órganos adhesivos orales y ventrales que los fijan al hospedador, del cual chupan tejidos, moco, fluidos y/o sangre. La epidermis de los trematodos no es ciliada y permite los intercambios gaseosos y la eliminación de compuestos nitrogenados, al mismo tiempo que los protege de las enzimas segregadas por el hospedador. se reproducen sexualmente y casi todos son hermafroditas

95 El sistema nervioso consta de un plexo cerebral del que parten dos cordones nerviosos ventrales, dos laterales y, a menudo, dos dorsales. Los órganos de los sentidos están poco desarrollados en la fase adulta. El aparato reproductor es muy complejo y está muy desarrollado. En general son hermafroditas, pero los esquistosomas tiene sexos separados. El aparato genital masculino consta de uno o dos testículos, a veces ramificados, de los que parten los conductos deferentes que confluyen en el órgano copulador (bolsa del cirro). El aparato reproductor femenino consta de un ovario y uno o más vitelógenos (glándulas productoras de vitelo); el oviducto y los viteloductos conducen los óvulos y las células vitelinas al ootipo, del cual parte el útero que desemboca cerca del poro genital masculino o en un atrio genital común situado en posición ventral.

96 Ciclo vital Los trematodos tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados. Además presentan una complicada alternancia de generaciones, conocida como heterogonia en la que se dan varias generaciones partenogenéticas consecutivas seguidas de una generación bisexual Miracidios Los huevos pasan del hospedador a las heces. Cuando los huevos alcanzan el medio dulceacuícola, se produce la eclosión y salen unas larvas nadadoras libres llamadas miracidios. Los miracidios penetran en un hospedador intermediario, en general un cangrejo de río, un caracol (terrestre o acuático según la especie de trematodo), una almeja de río o cualquier otro molusco, dentro del cual se transforman en esporocistos.

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98 Redias y cercarias  Las células del esporoquiste se dividen para formar redias que, por partenogénesis, originan las cercarias, formas nadadoras libres que salen del hospedador intermedio y, mediante enzimas, perforan la cubierta del segundo hospedador intermediario, que suele ser un artrópodo y penetrando en él, se enquistan y se transforman en metacercarias.

99 Ciclo vital del Fasciola hepatica  . .

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104 Metacercarias  En esta fase son ingeridas por el hospedador definitivo, en general un vertebrado que depreda el hospedador anterior. En este huésped definitivo, la metacercaria abandona el quiste, se desarrolla, pone huevos que son expulsados con las heces y se cierra el ciclo. Algunos trematodos son capaces de impedir la reproducción de sus huéspedes generando hormonas que producen la castración química del mismo.  En las especies de Digenea acuáticos sanguíneos, el miracidio penetra un molusco transformándose en esporocistos que se albergan en el manto, hepotapáncreas y gónadas. Ahí son liberadas cercarias que migran desde el caracol hasta encontrar a su próximo hospedador, pez o ave acuática, en donde por atracción química de compuestos tales como ceramidas y lípidos de la piel penetran y forman al adulto en el ave como hospedador definitivo. La enfermedad conocida con el nombre de dermatitis cercarial, es causada por la penetración accidental de especies de cercarias a la piel humana, a causa de la similitud entre la piel aviar y humana en relación a la composición de químicos.

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107 Localización de algunos de estos trematodes en el ser humano.

108 Cestoda  Los cestodos o céstodos (Cestoda, del latín cestum, "cinta" y del griego eidés, "con el aspecto de") son una clase del filo platelmintos que agrupa unas 4.000 especies, todas ellas parásitas, como las tenias y otros gusanos acintados.  Son endoparásitos en el tubo digestivo de los vertebrados, con el cuerpo en forma de cinta constituido de una serie de segmentos llamados proglótidos, proglótides o proglotis. No tienen aparato digestivo. Recuerda a una colonia de pólipos que se va subdividiendo por estrobilación.

109  Los cestodos son platelmintos profundamente modificados para adaptarse al parasitismo. Extremadamente variables debido a la gran especialización de estos parásitos a su hospedador. Carecen de aparato circulatorio y digestivo, alimentándose absorbiendo los nutrientes a través de la piel. Descripción Partes El escólex, "cabeza" o extremidad cefálica con órganos de fijación, como ventosas y ganchos. Puede poseer o no una extremidad retráctil llamada rostellum o rostelo. El cuello, zona germinal o proliferativa de los proglotidos (segmentos o metámeros). El estróbilo o cuerpo, formado por eslabones de proglotides, desde el cuello hasta la extremidad distal. La proglotides no es equivalente al anillo, segmento o metámero de los otros filos de gusanos, como los anélidos.

110 Morfología Su morfología se caracteriza por la presencia de un órgano anterior de fijación, el escólex, provisto de ganchos y ventosas, que le permite fijarse a la mucosa intestinal, y una parte posterior en forma de cinta de aspecto segmentado, denominada estróbilo, formado de una sucesión continua de proglótis. Desde la base del escólex, las proglotis del estróbilo quedan encadenadas de modo que las más antiguas o maduras van quedando en la parte posterior del estróbilo. Las proglótides cercanas al escólex se denominan inmaduros, ya que crecerán paulatinamente en tamaño, formando un aparato reproductor masculino y femenino completo, o dos, a medida que van siendo desplazadas por la formación de nuevos anillos inmaduros. De esta forma, se pueden observar los distintos estados de maduración dentro del estróbilo, como si hubiéramos recogido una serie de fotogramas de su evolución.y puede llegar a medir más de 5 metros.

111 Reproducción Los cestodos, al igual que la mayoría de los platelmintos, son hermafroditas, por lo que presentan en cada proglótide, ambos sistemas reproductores.

112 Ciclo biológico de Taenia.  El proglotis maduro en sí mismo, es un ser hermafrodita que puede autofecundarse, fecundarse de forma cruzada con proglotis del mismo cestodo, o de otro cestodo. Una vez fecundados, forman huevos, que generalmente no se expulsan y se acumulan en el útero, que puede evolucionar de diferentes formas. De este modo se convierte paulatinamente en un proglotis grávido, que estará ya en la parte posterior del estróbilo. Generalmente, una vez es completamente grávida la proglotis, se desprende, y es expulsada con las heces de su hospedador. En este momento, la proglotis sigue viva, y en muchas especies tiene autonomía y movilidad propia considerables (excepto en Taenia solium), que la permite alejarse de las heces para facilitar la dispersión de los huevos, cuando el anillo finalmente muera y se disgregue en el medio ambiente.  A raíz de esto podría considerarse que cada proglotis es un individuo independiente y el cestodo una simple colonia de proglótides. En cierto modo lo es, pero las proglótides comparten un sistema excretor y nerviosos rudimentario, que también inerva el escólex, y por tanto se trata de un único individuo.

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114 Hábitat, características y especies importantes Los cestodos son todos parásitos de localización intestinal en su fase adulta, salvo contadas excepciones comoStilesia hepatica. Tienen un ciclo indirecto, usualmente con dos hospedadores (denominados definitivo e intermediario), de modo que los huevos eliminados por los cestodos adultos forman una "larva" en los tejidos de un hospedador de una especie generalmente diferente. Las fases intermedias adoptan distintos tipos que se denominan, según sus características:  Cisticerco: de tipo vesicular con contenido líquido y con un solo escólex.  Cisticercoide: con un solo escólex, pero sin vesícula.  Cenuro: vesicular, de mayor tamaño que el cisticerco y con alrededor de cien escólex.  Hidátide: vesicular y con miles de escólex en su interior.  Procercoide: alargado, con un apéndice evaginable en un extremo y una dilatación esférica con 6 ganchos en el otro.  Pleurocercoide: procercoide modificado que ha perdido la dilatación esférica con los ganchos y desarrolla un escólex en su porción evaginable.

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117  Los nematodos (Nematoda, del griego"similar a un hilo", también conocidos como nemátodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con más de 25.000 especies registradas, producidos por Enfermedades de transmisión alimentaria. El cuarto del reino animal por lo que se refiere al número de especies, y un número estimado mucho mayor, tal vez 500.000. Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.  Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

118 Características  Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados.  Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantisima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios que producen una enorme cantidad de huevos.

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120 Morfología  Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.

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123  La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares.  Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas.  Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática.  Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso más.

124  Durante todo su desarrollo, estos gusanos mudan su cutícula 4 veces, desde la etapa juvenil hasta el estado adulto. La cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal va segregando la cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa expandiéndose mientras el animal crece. La cutícula consta de tres zonas: - capa basal, estriada, laminada o con fibras helicoidales. - capa mediana, que varía entre una estructura granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces falta. - capa cuticular externa, cortical o córtex, frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna. fases en la muda de un nematodo

125  Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que confieren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicutícula delgada. La superficie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modificaciones, que actúan como órganos sensoriales o participan en la locomoción. Bajo la cutícula se encuentra la epidermis, que en este grupo de animales es de tipo sincitial al no encontrarse sus células totalmente delimitadas por membranas plasmáticas. Además, la epidermis de estos animales presenta otra particularidad, pues los núcleos de las células que la componen se organizan en 4 cordones ( uno ventral, otro dorsal y uno a daca lado) que recorren la longitud del individuo. pared corporal de un nematodo

126 Fisiología  La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci(nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.  Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

127 Locomoción Este grupo de animales presenta un tipo de desplazamiento bastante particular ya que poseen ciertas características corporales que limitan en gran medida su capacidad de movimiento. Estas características son, además de la ausencia de músculos circulares en la pared corporal, lo que hace imposible, entre otros, la realización de movimientos peristálticos; la turgencia corporal que poseen debida a la considerable presión hidrostática que ejerce el liquido dentro del pseudoceloma. Esta presión, la cual es responsable de que estos gusanos presenten una sección transversal perfectamente circular, se mantiene debido a 2 factores principales: por un lado, la cutícula no tiene capacidad de expandirse aliviando así parte de esta presión; y por otro, la musculatura que poseen estos animales se encuentra siempre en un estado parcialmente contraído intentando contraer en la medida de lo posible el líquido pseudocelomático. Lo que permitirá el desplazamiento a estos individuos va a ser la formación de ondas sinuosas mediante el retorcimiento de su cuerpo alternando la contracción de músculos longitudinales de la superficie ventral y dorsal.

128 Reproducción y órganos sexuales  La reproducción es variable. Se reproducen tanto por partenogénesis como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gobernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito. La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna.  Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.

129 El sistema reproductor es generalmente par. Las gónadas aparecen en número de una o dos y se comunica con el exterior por un poro único, la cloaca, en los machos, y un gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva varía, siendo a veces posterior y otras veces anterior.

130 En los machos, hay un testículo tubular, con forma de cordón macizo apelotonado sobre sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados generalmente en forma opuesta. Los testículos se convierten imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente. Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando una larga vesícula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con glándulas prostáticas, conecta las vesículas seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son adhesivas y posiblemente facilitan la cópula. La vesícula seminal desemboca en el recto, modificado en una cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos sacos que se unen antes de desembocar en la cámara cloacal.La región posterior de los machos presenta una considerable variación.

131 Suele estar curvada en forma de gancho o la cutícula ensanchada en expansiones alares con forma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado bursa.El poro genital masculino está situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares (espículas copuladoras), varillas utilizadas para asir a la hembra durante la cópula y para mantener abierto el gonoporo femenino durante la transmisión de espermatozoides.Las espículas asoman a través de la cloaca y salen por el ano o abertura, mediante músculos especiales, pueden ser evaginadas y retraídas en la bolsa cutánea. Las espículas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano.

132  Los espermatozoides, que pueden ser de distintas formas (redondos, cónicos, sinuosos o alargados), se mueven lentamente de forma ameboide, careciendo de flagelo, característica poco usual que aparece en unos pocos grupos de animales entre los que se encuentran los nematodos. Pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una larga mitocondria central con microtúbulos laterales.La vagina desemboca al exterior por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro sexual femenino está situado en la parte ventral del extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las proximidades del ano. En cuanto a los huevos, son de pequeño tamaño, generalmente alargados y están rodeados por envolturas muy duras, que les permiten esperar indefinidamente la aparición de condiciones ambientales adecuadas.La cubierta está constituida por tres capas:- Capa interna lipídica compuesta por proteínas. - Capa media quitinosa. -Capa externa o vitelina constituida por proteínas tanificadas y mucopolisacáridos.

133 Ciclo biológico En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida: Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él. Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.

134 Desarrollo  Algunos Nematodos son ovíparos y otros ovovivíparos. El tiempo necesario para alcanzar la etapa adulta varía desde unos pocos días en los Nematodos libres, hasta más de un año en algunos parásitos. El huevo fecundado, puede ser puesto sin que se haya iniciado la segmentacion (por ejemplo en Ascaris), cuando la segmentación se ha iniciado (por ejemplo en Ancylostoma), cuando se halla muy avanzada (por ejemplo en Enterobius), o cuando el embrión está completamente formado (por ejemplo en Wuchereria o Caenorhabditis elegans). hembra de Caenorhabditis elegans con larvas en su interior El desarrollo embrionario lleva a la formación de tres capas germinativas (ectoblasto, mesoblasto y endoblasto), el pseudoceloma surge en un espacio limitado por el endoblasto y ectoblasto. Los diversos órganos presentan un número relativamente fijo de células, el cual se alcanza en el momento de la eclosión. El desarrollo es directo. Dentro de la envoltura del huevo, la fase juvenil (denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. Existe un incremento limitado del número de células durante las etapas juveniles pero casi todo el crecimiento es consecuencia del incremento del tamaño celular. Una vez que la organogénesis finaliza, cesa la mitosis en las células somáticas, continuando únicamente las divisiones en la línea germinal. Los juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo partes del aparato reproductor. El crecimiento se acompaña de cuatro mudas de la cutícula. Los adultos no mudan, pero algunos siguen creciendo. Hembra de Caenorhabditis elegans con larvas en su interior

135 Sistema digestivo  La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares  La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.  Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un proctodeo.

136 Alimentación Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:  Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostoma spp.  Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura.  Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.  Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias. Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado “estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta. Los nemátodos depredadores de otro nemátodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.

137 Bibliografia:  BIOLOGIA -Helena Curtis 6 edición  BIOLOGIA – Lumbrera  biología 1 -María Eugenia Méndez Rosales  Nueva enciclopedia temática – (tomo)  Enciclopedia autodidactica - Quillet (tomo)  Ciencia,tecnología y ambiente 2 – Carlos Emilio Vásquez Urday  Elementos de biología – S. Sánchez Ortiz

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