METABOLISMO CELULAR.

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1 METABOLISMO CELULAR

2 LAS ENZIMAS Hidrolasas: rompen enlaces entre biomoléculas (Ej., glúcidos, proteínas, lípidos) Liasas: unen grupos funcionales (-NH2, CO2, H2O) a moléculas con dobles enlaces. Transferasas o quinasas: transfieren grupos funcionales de unas moléculas a otras. Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducción de sustratos con transferencia de hidrógeno, oxígeno o electrones. Sintetasas o ligasas: catalizan reacciones de síntesis de moléculas con hidrólisis de ATP

3 ENERGÉTICA CELULAR Los organismos vivos al igual que los sistemas físicos del universo se rigen por las leyes de la termodinámica. Si no se suministra energía a un proceso natural, este tiende siempre a situaciones de mayor desorden. Los organismos toman la energía de su entorno para realizar sus funciones vitales, devolviendo cantidades equivalentes mediante calor u otras formas de energía.

4 Si ΔG=0 entonces el sistema está en equilibrio
ENERGÉTICA CELULAR La magnitud termodinámica para estudiar los procesos biológicos y predecir si son energéticamente favorables o no es la variación de energía libre ΔG. Si ΔG=0 entonces el sistema está en equilibrio

5 ENERGÉTICA CELULAR Acoplamiento energético es una propiedad de las reacciones químicas mediante la cual es posible que la energía desprendida de una reacción exergónica pueda aprovecharse para que ocurran otras reacciones que son energéticamente desfavorables. Es fundamental en el metabolismo celular.

6 METABOLISMO El metabolismo comprende el conjunto de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en un ser vivo. Cada una de estas transformaciones requiere de la presencia de una enzima. Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimáticas. Metabolito: es cada una de las sustancias que intervienen en una ruta metabólica y sufre transformaciones durante el proceso. Nucleótidos. Son moléculas como el NAD+, NADP+, FAD y FMN. Moléculas ricas en energía: ATP, GTP Moléculas extremas ambientales: H2O, O2 CO2, el alcohol etílico o el ácido láctico.

7 METABOLISMO Tipos de metabolismo: Catabolismo:
Catabolismo: Metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas. Produce energía Anabolismo: Metabolismo de síntesis de moléculas. Requiere energía

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9 EL CATABOLISMO  Reacciones metabólicas mediante las que se obtiene la energía necesaria para que la célula realice sus funciones. Son reacciones de oxidación (reacciones redox) : Transferencia de electrones de un átomo o molécula a otro. Las oxidaciones van acompañadas de pérdidas de átomos de hidrógeno (cada hidrógeno tiene un protón y un electrón) y la liberación de gran cantidad de energía. Las moléculas que ceden átomos de hidrógeno se oxidan y las que los aceptan se reducen. Los transportadores de hidrógeno son nucleótidos como el NAD+, NADP+, o el FAD

10 ELCATABOLISMO La célula debe disponer de una última molécula a la que pueda cederle los electrones o los hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según sea la naturaleza del aceptor de electrones los seres vivos se pueden clasificar en: Aeróbicos o aerobios: el aceptor es el oxígeno molecular Anaeróbicos o anaerobios: el aceptor es otra molécula (NO2-, SO42-)

11 Aminoácidos Glúcidos Lípidos Desaminación Glucolisis Β-Oxidación
Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria Acetil CoA

12 GLUCOLISIS La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof ocurre en el citosol sin necesidad de oxígeno. Secuencia de reacciones a través de las cuales una molécula de glucosa (seis átomos de carbono) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de carbono cada una). El balance de la reacción es: glucosa + 2 ADP + 2Pi +2NAD+ → 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH+ 2H+ + 2H2O

13 glucosa + 2 ADP + 2Pi +2NAD+ → 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH+ 2H+ + 2H2O
El punto crucial es el paso 5. Si el NADH no vuelve a oxidarse la reacción se detendrá. Condiciones aerobias: los NADH ceden los e- a la cadena de transporte electrónico que los conducirá al O2 (se produce H2O y se regenera el NAD+) Condiciones anaerobias: el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ác pirúvico

14 Fermentación Las fermentaciones son rutas de degradación de la glucosa en ausencia de oxígeno (anaerobio) En estos casos el último aceptor de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica sencilla. En un mismo organismo pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias según las condiciones ambientales de la célula.

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18 RESPIRACIÓN CELULAR El ácido pirúvico se oxida completamente a CO2 y H2O Se desarrolla en dos etapas: El ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) La cadena transportadora de e- (crestas mitocondriales) Etapa inicial: oxidación del ácido pirúvico

19 OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO
El ácido pirúvico pasa del citoplasma a la matriz mitocondrial

20 Mitocondria

21 Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones en cada una de las cuales interviene una enzima específica. En cada vuelta se genera una molécula de GTP, tres de NADH y una de FADH2. Se necesitan dos vueltas para oxidar completamente una molécula de glucosa. En el ciclo de Krebs no se necesita oxígeno directamente. Los electrones y protones que se mueven en el ciclo son aceptados por el NAD+ y FAD.

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24 Cadena transportadora
de electrones Transcurre en las crestas mitocondriales. La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra completamente oxidada. Parte de su energía se ha utilizado en la síntesis de ATP. La mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos electrones se encuentran aún en un nivel alto de energía. Durante el transporte electrónico los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores saltando de niveles de mayor energía a niveles energéticos inferiores y liberando energía. Está formada por cuatro complejos multienzimáticos y dos moléculas intermediarias.

25 Cadena transportadora de electrones (o Cadena respiratoria)

26 Cadena transportadora de electrones

27 Cadena transportadora de electrones
COMPLEJO I: Complejo NADH deshidrogenasa Transfiere los electrones desde el NADH hasta el coenzima Q o ubiquinona (UQ) Tiene una bomba de protones que bombea H+ activamente desde la matriz al espacio intermembrana.

28 Cadena transportadora de electrones
COMPLEJO II: Complejo succinato deshidrogenasa Participa en la transferencia de electrones desde el succinato (ciclo de Krebs) a la UQ

29 Cadena transportadora de electrones
COMPLEJO III: Complejo citocromo bc1 Participa en la transferencia de electrones desde la UQH2 hasta el citocromo c Tiene asociado una bomba de protones

30 Cadena transportadora de electrones
COMPLEJO IV: Complejo citocromo oxidasa Cataliza la reducción de cuatro electrones del O2 para formar H2O. Tiene asociado una bomba de protones.

31 Cadena transportadora de electrones

32 Cadena transportadora de electrones
Las bombas de protones de cada uno de los complejos, aprovechan la energía liberada en la transferencia de electrones para bombear protones activamente (en contra de gradiente de concentración), desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Se genera un gradiente de membrana y un gradiente de protones denominado Fuerza protomotriz. La concentración de protones es mayor en el espacio intermembrana que en la matriz. Los protones solo pueden atravesar la membrana interna a través de canales específicos. Estos canales tienen función ATP sintetasa, por lo que el paso de protones a través del gradiente de concentración está acoplado con la síntesis de ATP. Se produce 1 molécula de ATP por cada 3 protones traslocados.

33 Fosforilación (Síntesis de ATP)
Se define “Fosforilación” como la síntesis de ATP a partir de ADP. Hay dos mecanismos a través de los cuales se puede sintetizar ATP: Fosforilación a nivel de sustrato: una molécula fosforilada cede el grupo fosfato a un ADP Quimiosíntetica: la síntesis de ATP está acoplada al movimiento exergónico de protones a favor de su gradiente electroquímico.

34 Fosforilación oxidativa (Síntesis de ATP)
Tiene lugar en las membranas de las crestas mitocondriales. La energía obtenida en la cadena respiratoria se emplea en la formación de ATP a partir de ADP. Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno se forman tres moléculas de ATP a partir de ADP y Pi. Por cada dos electrones que pasan del FADH2 y entran en la cadena en un nivel energético menor se forman dos moléculas de ATP.

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36 Balance Energético Total
PROCESO CITOPLASMA MATRIZ MITOCONDRIAL TRANSPORTE ELECTRÓNICO GLUCOLISIS 2 ATP 2 NADH 2 X (3 ATP) 6 ATP RESPIRACIÓN Ácido pirúvico a acetil-CoA 2 X (1NADH) 2 X 3 (ATP) Ciclo de Krebs 2 X (1ATP) 2 X (3NADH) 2 X (1 FADH2) 6 X (3 ATP) 2 X (2 ATP) 18 ATP 4 ATP Balance energético global (por cada molécula de glucosa) 38 ATP

37 Aminoácidos Glúcidos Lípidos Desaminación Glucolisis Β-Oxidación
Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria Acetil CoA

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39 Β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS

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44 Gluconeogénesis Los animales necesitan mantener el nivel de glucosa en la sangre. Cuando no ingieren glúcidos, o su ingesta es insuficiente, pueden sintetizar glucosa a partir de metabolitos tales como lactato, piruvato, glicerina, aminoácidos o intermediarios del Ciclo de Krebs, proceso denominado glucogénesis o gluconeogénesis.

45 El anabolismo Comprende las reacciones metabólicas mediante las cuales se producen los compuestos necesarios para que las células puedan crecer y reproducirse. Es necesario un aporte de energía. Dependiendo del tipo de nutrición los organismos se pueden clasificar en: Autótrofos: crean sus propios compuestos a partir de la energía del sol o de compuestos inorgánicos. Plantas y bacterias. Heterótrofos: utilizan compuestos sencillos generados por los organismos autótrofos para crear sus propios compuestos. Animales, hongos y resto de bacterias.

46 FOTOSÍNTESIS Energía luminosa → energía química
CO2 + H2O + energía química → glucosa + oxígeno

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50 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Porfirina Fitol

51 ESPECTRO DE LUZ VISIBLE

52 ESPECTRO DE ABSORCIÓN DE CLOROFILAS
Clorofila a: Eucariotas Clorofila b y carotenoides: plantas y algas verdes. Clorofila c: diatomeas y algunos protozoos

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54 La fase luminosa Se produce en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. En esta fase la clorofila (a y b) capta la energía del sol y la transforma en energía química que se almacena en forma de ATP y NADPH Tanto la energía como los hidrógenos son necesarios en la fase oscura y transportados al estroma del cloroplasto. Los pigmentos fotosintéticos forman parte de unidades funcionales denominadas fotosistemas. Cada fotosistema está formado por un complejo antena y un centro activo y una cadena transportadora de electrones. Hay dos fotosistemas PSI y PSII . La reacción global de la fase luminosa es: LUZ + H2O → NADPH + ATP

55 complejo antena y centro de reacción
La fase luminosa: complejo antena y centro de reacción El centro reactivo está formado por un complejo de proteínas y un par de moléculas de clorofila a denominados par especial o clorofilas del centro de reacción. Los complejos antena tienen entre 2000 y 60 moléculas de clorofila (en plantas entre 200 y 300). Todas las moléculas de clorofila pueden absorber la luz, pero solo el par especial del centro reactivo participa en la conversión de energía fotoquímica en energía electroquímica. Las moléculas del complejo antena absorben la luz y pasan a un estado excitado (excitón), la energía del excitón se transfiere a otros pigmentos del complejo antena hasta el par especial del centro reactivo. La energía absorbida por el par especial se transfiere a una cadena transportadora de electrones.

56 COMPLEJO ANTENA

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58 Fotosistemas (PS) FOTOSISTEMA I (PSI):
Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila con un máximo de absorción a 700nm (P700) FOTOSISTEMA II (PSII): Se localiza en los grana Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila con un máximo de absorción a 680 (P680). Asociado al PSII hay una enzima capaz de oxidar el H2O, liberando O2, H+ y e-. 2 H2O → O2 + 4H+ + 2e- Además contiene el complejo multienzimático Citocromo bf, una oxidorreductasa que actúa como bomba de protones y una ATPsintetsa.

59 Fotosistemas (PS) La energía lumínica se absorbe simultáneamente en ambos PS. Cuando los complejos antena de ambos fotosistemas absorben un fotón, la energía de ese fotón es transferida hasta el centro reactivo. En el PSII, el par especial de clorofilas pasan a un estado excitado P680* que cede 1e a la feofitina, que los conduce hasta el PSI a través de una cadena de transporte de electrones. Tras la cesión el par P680* queda cargado positivamente, por lo que necesita captar un electrón proveniente de la fotolisis del agua para recuperar su estado inicial. En el PSI, el par P700* toma los electrones del PSII. Desde el PSI los e- son transferidos a A0 una segunda molécula de clorofila a que actúa como aceptor primario de los electrones del PSI Los e- pasan a través de otra cadena transportadora hasta el aceptor final NADP+ , para formar NADPH.

60 Fotosistemas (PS): diagrama en “Z”

61 Síntesis de ATP El gradiente de protones que se genera entre el espacio tilacoidal y el estroma del cloroplasto como consecuencia de los protones que se producen en la fotolisis del agua y la oxidación de la PQ se utiliza en la síntesis de ATP. En la membrana tilacoidal hay una ATP sintetasa que permite el paso de protones a favor de gradiente quimiosmótico a la vez que fosforila ADP para formar ATP. Es necesario el paso de 2e- para sintetizar una molécula de ATP.

62 Fotofosforilación cíclica
En función de las necesidades de la célula se puede cerrar el PSII. Los electrones del PSI se mueven cíclicamente el PSI hasta la PQ-citbf- PSI No se produce NADPH pero sí ATP

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64 La fase oscura (Ciclo de Calvin)
Se produce en el estroma del cloroplasto y se caracteriza por la transformación de las materias primas en materia orgánica. El CO2 que entra en el medio reacciona se transforma en moléculas orgánicas ricas en energía (glúcidos), utilizando la energía producida en la fase luminosa. Para reducir una molécula de CO2 se requieren tres moléculas de ATP y 2 moléculas de NADPH. El transporte no cíclico de electrones produce aproximadamente dos moléculas de ATP y dos de NADPH, el ATP extra se obtiene de la fotofosforilación cíclica.

65 La fase oscura (Ciclo de Calvin-Benson o C3)
El ciclo de Calvin es una ruta cíclica que consta de tres fases principales: Fijación del CO2 atmosférico por la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato. 3CO ribulosa 1,5BP → 6 moléculas de 3Fosfoglicérico (PGA) Esta reacción es catalizada por la Ribulosa 1,5 carboxilasa (Rubisco) El carbono fijado es reducido a una molécula de glúcido. 6 moléculas de 3PGA → 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (G3P)/ DHAP Regeneración de la ribulosa 1,5 bifosfato. De las seis moléculas de G3P/DHAP, una se separa para formar glúcidos y las otras cinco regeneran las tres moléculas de ribulosa 1,5BP

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71 La Temperatura y la Humedad
La eficiencia fotosintética aumenta al hacerlo ambos parámetros. Si la temperatura aumenta mucho, la eficiencia fotosintética decrece bruscamente debido a la desnaturalización de enzimas (RuBisCo).

72 El agua Permite el crecimiento, al servir de vehículo a las sales minerales y sin ella los estomas se cierran e impiden el paso de CO2. El agua no es un factor limitante de la fotosíntesis, salvo en condiciones excepcionales. La humedad influye en la apertura y cierre de estomas. Si el ambiente es seco, los estomas se cierran y se impide así el intercambio de gases imprescindible para la fotosíntesis. La apertura y el cierre de los estomas se produce por el siguiente mecanismo: Durante el día, las células oclusivas de los estomas realizan la fotosíntesis. El aumento de la presión osmótica motivado por este proceso produce la entrada de agua en ellas y se hacen más turgentes. La zona de su pared que da al ostiolo, que es más gruesa, se curva y el estoma se abre. Por la noche no se produce fotosíntesis, las células oclusivas pierden turgencia y el estoma se cierra.

73 Luz Una mayor cantidad de luz provoca un aumento de la productividad hasta cierto nivel, sobrepasado el cual no aumenta la productividad. A partir de una determinada intensidad luminosa los fotosistemas se saturan pues la clorofila de los centros de reacción actúan como un cuello de botella.

74 CO2 Durante el proceso fotosintético las reacciones pueden seguir dos rutas metabólicas distintas: Si la concentración de CO2 y O2 es la normal en la atmósfera, la RuBisCo actúa facilitando la incorporación CO2 en el proceso de fotosíntesis. Niveles altos de CO2 aumentan la productividad como ocurre en invernaderos Si la concentración de O2 es superior al 21% y la CO2 desciende por debajo del 0,003% la enzima actúa ralentizando la fotosíntesis, en el proceso de la fotorrespiración. Según como tenga lugar este proceso existen diversos tipos de plantas : C3 (normales),p.ej. Trigo, patata, arroz, tomate judías. C4 (soportan bajos niveles CO2),p.ej. Maíz, caña de azúcar, sorgo, mijo.

75 FOTORRESPIRACIÓN Proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y libera CO2 en presencia de luz. Están implicados tres orgánulos: cloroplastos, mitocondrias y glioxisomas. Se incrementa a medida que las concentraciones de O2 aumentan. La RuBisCo es una enzima que cataliza tanto la reacción de carboxilación (Ciclo de Calvin) como la oxigenación de la Ribulosa 1,5 diP. La RuBisCo posee un centro activo que puede reaccionar con el CO2 o con O2. Aunque la afinidad por el CO2 es mayor que por el O2, cuando las concentraciones de O2 son elevadas, la ribulosa 1,5BP sufre oxigenación y se produce fotorrespiración.

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78 Quimiosíntesis Nutrición autótrofa que no depende de la luz sino de la energía química que se desprende de la oxidación de sustancias químicas sencillas. Estos organismos pueden asimilar el CO2 del medio como fuente de carbono para sintetizar sus propios compuestos. Este tipo de nutrición es exclusiva de bacterias.

79 Quimiosíntesis Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno:
Bacterias ampliamente distribuidas en suelos y aguas Unas oxidan amoniaco a nitrito y otras prosiguen la oxidación a nitrato. Ambos tipos se complementan por lo que pueden compartir el mismo hábitat. Bacterias quimiosintéticas del azufre: Tiobacterias y bacterias sulfurosas Oxidan el azufre elemental S, SH2 o S2O32- a H2SO4 Bacterias quimiosintéticas del hierro Aprovechan la energía de oxidación del Fe2+ a Fe3+ Tiobacteria de las aguas residuales de minas. Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno Utilizan el H2 como fuente de energía Contienen hidrogenasas, enzimas que les permiten reducir el NAD+, oxidar el H2 y obtener ATP.