FISIOLOGÍA DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

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1 FISIOLOGÍA DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

2 TODO EL MUNDO VIVIENTE EXISTE GRACIAS A LA ENERGÍA

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9 Plantas Purifican el aire (CO2 --> O2).
Usan la energía de la luz solar para convertir en energía química (alimentos) Obtienen elementos esenciales para nuestra salud de la tierra (N, K, Ca, Fe). Proveen sombra y protección.

10 Factores de Crecimiento de las Plantas
Luz Agua Dióxido de carbono Elementos Minerales Oxígeno Factor térmico

11 FACTOR LUZ: Calidad y cantidad
Radiación PAR

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13 LA FOTOSÍNTESIS

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16 FASES Y PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS

17 Plantas C3, C4 y CAM

18 Plantas C3 Ciclo de Calvin

19 DIFERENCIAS ANATÓMICAS C3 Y C4

20 MONOCOT C4: Saccharum officinarum

21 C4

22 MONOCOT C3: Poa sp.

23 Fotosíntesis C4 en dos células diferentes

24 Algunas Diferencias entre Plantas C3 , C4 y CAM
Especies Típicas de Importancia económica C3 Trigo, cebada, papa, frijol, arroz, tomate C4 Maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo perla CAM Piña, nopal % de la flora mundial en numero de especies 89% <1% 10% Hábitat típico Distribución amplia Sitios cálidos y praderas Sitios xéricos y epifíticos Primer producto estable de la fijación de CO2 PGA Malato Anatomía Vaina del haz vascular no presente o sin cloroplastos Vaina del haz vascular con cloroplastos (Kranz) Suculencia celular o de los tejidos Tasa de Fotorespiración Hasta 40% de la fotosíntesis No detectable Punto de compensación para la asimilación de CO2 m l l-1 0-10 m l l-1 (en oscuridad) [CO2] intracelular en luz de día (m l l-1) 200 100 10 000 Frecuencia estomática (estomas mm-2) 1 - 8 EUA (g CO2 fijado por kg H2O transpirada) 1 - 3 2 - 5 Tasa máxima de crecimiento (g m-2 d-1) 5-20 40-50 0.2 Productividad máxima (ton ha-1 año-1 ) 10-30 60-80 Generalmente menor a 10* Fuente: Leegood (1993) * Sin embargo bajo condiciones de riego las plantas CAM se encuentran entre las más productivas conocidas.

25 Algunas Diferencias entre Plantas C3 , C4 y CAM
Especies Típicas de Importancia económica C3 Trigo, cebada, papa, frijol, arroz, tomate C4 Maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo perla CAM Piña, nopal Apertura estomática con luz fuerte Grande Pequeña Nula o pequeña Sensibilidad de la fotosíntesis al O2 Grande; Fotorresp = 30-50% fotosíntesis bruta Muy débil; fotorrespiración no aparente Punto de saturación de luz (μmol fotones m-2 s-1) > 2300 >2300 T óptima de fotosíntesis(ºC) 15-25 30-47 35 Relacióntranspiración/fotosíntesis 50-100 30-110 Tasa fotosíntesis neta (mgCO2 dm-2h-1) en saturación 10-30 50-70 1-10 Fuente: Leegood (1993)

26 FACTOR AGUA PROPIEDADES DEL AGUA Solvente Universal
Es un agente termorregulador• Calor latente de evaporación elevado (585 cal/g) Calor específico elevado (1 cal/gºC) Tensión superficial Capilaridad: Adhesión y Cohesión

27 FACTOR NUTRIENTE MINERAL
Elemento esencial: 1. Si la planta no puede completar su curso de la vida sin el elemento 2. Si es parte de un constituyente escencial de la planta (Mg).

28 Macro Elementos Nitrógeno (N) Fósforo (P) Potasio (K) Azufre (S)
Calcio (Ca) Magnesio (Mg)

29 Micro Elementos Boro (B) Cloro (Cl) Cobre (Cu) Hierro (Fe)
Manganeso (Mn) Molibdeno (Mb) Zinc (Zn) Sodio (Na) ?

30 Elementos de la atmosfera y el agua
Carbono (C) Hidrógeno (H) Oxígeno (O)

31 pH El pH es una medida de la acidez ó alcalinidad de una solución.
Los elementos esenciales son asimilables para las palntas en un rango de pH entre 5,2 y 6,8.

32 RANGO DE pH DE LA SOLUCIÓN DEL SUELO, EN EL QUE LOS NUTRIENTES SON ASIMILABLES

33 El pH demasiado alto (alcalinidad) causa: deficiencias de hierro, magnesio, zinc, cobre, boro y fosforo. El pH demasiado bajo (acidez) causa: toxicidad de hierro, magnesio, zinc y cobre. deficiencias de calcio y magnesio. tarda la conversión de amonio a nitrato en el suelo (toxicidad de amonio).

34 Nitrógeno Forma parte integral de productos bioquímicas, como proteinas. Esencial para el crecimiento de la planta. Mueve facilmente dentro de las plantas y en el suelo. Formas: Amonio (NH4+), N2, Nitrato (NO3-).

35 Fósforo Constituyente de ácidos nucleicos (usados para formar proteinas). Importante en la transmisión de energía dentro de las células. Importante en la respiración (Intercambio de gases). Componente de los membranos.

36 Postasio Ayuda a mantener la cantidad de agua de la planta, controlando el funcionamiento de los estomas. Ayuda con reacciones químicas en las plantas. Móvil: se mueve desde las partes más desarrolladas hacia los meristemos. Formas: sulfato de potasio, sales de fosfato ó nitrato.

37 Calcio Constituyente de las paredes de la célula.
Mantiene la estructura de las membranas de la célula. Importante en el crecimiento de los partes de la flor. No se mueve facilmente dentro de la planta.

38 Magnesio Constituyente de la clorofila.
Necesario para muchas reacciones químicas dentro de la planta. Tiene una función en la síntesis de proteínas.

39 Azufre Componente de varios aminoacidos que son importantes para la estructura de muchas proteínas. Ayuda a las reacciones bioquímicas.

40 Hierro Importante en la formación de clorofila.
Importantisimo en fotosíntesis: lleva toda la energía eléctrica capturada de la luz solar.

41 Otros factores Dióxido de carbono Oxígeno Factor térmico

42 Célula de la Planta Cloroplasto Pared celular Membrana plasmática
Vácula Pared celular Membrana plasmática Citoplasma Núcleo

43 CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL
Seguramente puede causar una confusión, cuando se dice CRECIMIENTO y DESARROLLO, parecieran sinónimos, pero en fisiología de las plantas se tiene las siguientes definiciones: Crecimiento: es el aumento irreversible de tamaño . Desarrollo: conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de procesos es la señalización. El desarrollo lleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis. Diferenciación: cuando la célula adquiere a realizar una función diferente de su origen.

44 El crecimiento se inicia con la embriogénesis
Embriogénesis vegetal, conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, el cigoto, en un individuo multicelular más complejo, contenido en la semilla madura. Conducen a la elaboración de morfologías básicas (MORFOGÉNESIS), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (ORGANOGÉNESIS) y la diferenciación tisular. Genera las estructuras elementales de crecimiento activo en los sistemas modulares que son las plantas, esto es, los meristemos, así como las funciones necesarias para la ulterior supervivencia del embrión, como son la QUIESCENCIA y la GERMINACIÓN.

45 EL CRECIMIENTO PROPIAMENTE, SE INICIA CON La germinación de la semilla
Al germinar la semilla, comienza el crecimiento y desarrollo del esporofito Período de latencia: importancia de la alternancia de períodos fríos y templados Condiciones para germinación: Humedad: entrada de agua al interior de la semilla  aumento de tamaño y rotura testa y tegmen Temperatura: activación enzimas para reacciones de hidrólisis (almidón  glucosa) Aireación: suministro de oxígeno para reacciones de catabolismo (C6H12O6 + O2  CO2 + H2O + ATP) Control hormonal Testa y tegmen rasgados Testa Radícula protegida por la caliptra o cofia Zona de meristemo apical

46 Proceso de germinación de la semilla
Hipocotilo Cotiledones Embrión El embrión crece, sus cotiledones también Primeras hojas verdaderas Las primeras hojas verdaderas Endospermo El embrión y los cotiledones han consumido el endospermo 4 estadios en el desarrollo del embrión de Capsella bursa-pastoris Raíz

47 La germinación de la semilla
Tipos de germinación: Epígea: hipocotilo (zona por debajo de los cotiledones) sitúa por encima de suelo a los cotiledones y a la yema apical (zona de meristemo apical). Los cotiledones son las primeras estructuras fotosintéticas (son como hojas falsas). La yema apical produce las primeras hojas. Cebolla, faba Hipógea: Cotiledones permanecen enterrados. Coleoptilo (zona inicial de crecimiento por encima del cotiledón) es el que, al crecer, sitúa la yema apical por encima del suelo. La yema apical produce las primeras hojas. Maíz, trigo, guisante

48 La germinación de la semilla y la fase juvenil
coleoptilo maíz radícula Raíces adventicias r 24 horas 48 horas coleoptilo guisante Estas dos germinaciones son hipógeas, de modo que la semilla permanece en el suelo

49 Formación de yemas apicales (ramificación)
Las plantas con flor: estructura y función El ciclo de vida de una planta Madurez, senescencia y muerte del esporofito Formación de yemas apicales (ramificación) Formación de flores (disminuye el crecimiento por desviación de recursos hormonales a la formación de estructuras reproductivas) Tipos de Espermatofitas por su senescencia Anuales y bienales: muerte tras floración y fructificación Tipos de Espermatofitas por su floración y fructificación Perennes leñosas: mantienen su estructura durante años Anuales y bienales Perennes (alternancia durante varios años de fases reproductivas y vegetativas) Perennes herbáceas: pérdida de la parte aérea, pero rebrote en primavera

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51 LOS TEJIDOS MERISTEMÁTICOS

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55 Células isodiamétricas
LOS MERISTEMOS Células pequeñas Células isodiamétricas Paredes celulares delgadas Abundante citoplasma Gran vacuolización Núcleos voluminosos Carecen de inclusiones

56 LOS MERISTEMOS MERISTEMOS PRIMARIOS ORGANIZACIÓN y la

57 MERISTEMOS PRIMARIOS FUNCIONAMIENTO
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS PRIMARIOS FUNCIONAMIENTO Cuando las células se dividen según planos perpendiculares a la superficie del órgano, divisiones ANTICLINALES, obtenemos un aumento en la longitud y superficie de él. Cuando se dividen según planos paralelos a la superficie del órgano, divisiones PERICLINALES, se produce un aumento en el grosor del órgano

58 MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de:
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de: MERISTEMOS EN MASA (o en BLOQUE) Se desarrollan mediante divisiones en todos los planos (ej. formación de los granos de polen)

59 MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de:
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de: MERISTEMOS EN FILA Las divisiones son perpendiculares al eje longitudinal, originando filas longitudinales de células paralelas entre si (ej. formación del cortes de la raíz y tallo)

60 MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de:
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS PRIMARIOS Según su tipo de crecimiento podemos hablar de: MERISTEMOS EN PLACA O LAMINARES El crecimiento se debe a tabicaciones según dos planos perpendiculares entre si (ej. formación del limbo foliar de Angiospermas)

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62 MERISTEMOS SECUNDARIOS
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS SECUNDARIOS Se originan, al menos en parte, a partir de un tejido adulto Son el CAMBIUM y el FELÓGENO

63 MERISTEMOS SECUNDARIOS
LOS MERISTEMOS MERISTEMOS SECUNDARIOS El CAMBIUM Da origen a los tejidos vasculares secundarios XILEMA y FLOEMA Es el responsable del crecimiento en grosor de raíces y tallos leñosos Solo existe en Gimnospermas y Dicotiledóneas Leñosas

64 Formación y Funcionamiento
LOS MERISTEMOS El CAMBIUM Formación y Funcionamiento Inicialmente se forma dentro de los haces de tejido vascular a partir del procambium, es el llamado CAMBIUM INTRAFASCICULAR Posteriormente estas bandas se unen mediante un cambium formado a parir de células parenquimáticas existentes entre los haces vasculares CAMBIUM INTERFASCICULAR Formando finalmente un anillo completo

65 Formación y Funcionamiento
LOS MERISTEMOS El CAMBIUM Formación y Funcionamiento Cambium intrafascicular Cambium Xilema secundario Floema primario Xilema primario Cambium interfascicular Floema secundario

66 LOS MERISTEMOS EL FELÓGENO Es un meristemo secundario, lateral, que puede localizarse en distintas partes de la planta: epidermis, cortex, floema etc. Sus divisiones producen hacia el interior del cuerpo de la planta la FELODERMIS, que es un parénquima, y hacia el exterior el SUBER (Corcho) Al conjunto FELÓGENO, FELODERMIS y SUBER se le denomina PERIDERMIS

67 Crecimiento y diferenciación celular
Cigoto  embrión (en semilla)  plántula (fase juvenil)  planta (fase de madurez) Crecimiento: incremento de biomasa y biovolumen por: Mitosis (ciclo celular) Zona de Mitosis en meristemo apical de la raíz o del tallo Zona de división en cambium del tallo Dilatación (incremento de volumen vacuolar por procesos osmóticos) (zona de alargamiento radicular) Diferenciación celular  tejidos En meristemos primarios y secundarios hay M! y diferenciación a la par El agua difunde al interior de la célula hipertónica o caliptra El agua sigue difundiendo al interior celular

68 CT de tallo de dicotiledónea
Tipos de crecimiento Crecimiento primario: El vegetal crece en longitud Meristemos apicales En yema apical (primordio foliar) del tallo se forma nuevo brote En extremo de raíces (por encima de la caliptra) Meristemos intercalares En los entrenudos Crecimiento secundario: El vegetal (sólo gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas leñosas) crece en grosor Meristemos laterales Cambium: forma Xma y Fma. Felógeno: Parénquima y Súber. entrenudo Caliptra súber floema CT de tallo de dicotiledónea xilema

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71 Brotes Tallo Hojas Ramas Flores

72 Brote Ápical Los tallos se alargan. Las hojas se fijan en el tallo.
Desarrollo de las ramas. Inflorescencia. Meristema apical Hoja primordia Brote axiliaria primordia

73 El Vértice de la Raíz Semejante a los ápices del brote.
Pelo de la raíz Semejante a los ápices del brote. Ningún órgano lateral en el punto de la raíz. Crecimiento es uniforme. Capa de la Raíz. Capa de la raíz

74 ORGANOGENESIS

75 DEFINICION La organogenesis es el conjunto de cambios que permiten que las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) se transformen en los diferentes órganos que conforman un organismo. Debemos recordar, que antes de esto, ocurre la formación de órganos rudimentarios, quiere decir, la formación de órganos sin forma ni tamaño definido.

76 ORGANOS DE LAS PLANTAS En esta ocasión vamos a describir la organización de los tejidos de las plantas cuando se asocian para formar órganos. El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga evolución que se manifiesta en la existencia de órganos muy especializados y adaptados a la vida terrestre.

77 Órganos como: La raíz, que además de fijar la planta al suelo, toma de éste el agua y las sales minerales disueltas. Los tallos, que sirven de soporte a las hojas, las flores y frutos, y conducen el agua y las sales minerales desde la raíz a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las raíces. Las hojas, para captar el máximo de energía solar, producir sustancias orgánicas por medio de la fotosíntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiración, además de estar diseñadas para ofrecer poca resistencia al viento. Las flores y frutos, que son alimentos para el consumo y la cubierta de los ovarios y la semilla.

78 RAIZ La raíz es la porción inferior del eje de la planta y, por lo general, fija la planta al suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Su función más conocida es la absorción de agua y sales minerales, pero además, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la raíz tiene una función almacenadora.

79 CRECIMIENTO PRIMARIO La raíz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo apical, protejido por la cofia o caliptra, y sus células se organizan formando una estructura denominada primaria. Se dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis o rizodermis, en general uniseriada, que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región donde ya no hay actividad del meristemo apical.

80 Debajo de la epidermis está el córtex, que en las raíces es característicamente ancho o muy ancho (mucho más que el del tallo) y está constituido por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento aunque en las raices aéreas el parénquima puede ser clorofílico y en las raíces acuáticas se especializa como parénquima aerífero. Las células parenquimáticas del córtex dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida en los pelos y en la epidermis (vía apoplasto). Además, las células parénquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales (vía simplasto).

81 Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia en la capa más interna del córtex de la endodermis, formada por una sóla capa de células compactas con paredes primarias anticlinales parcialmente impregnadas con suberina. La endodermis forma una cinta denominada Banda de Caspary. Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, que conservan su capacidad meristemática y a partir de las cuales se forman los primordios de las raíces laterales. En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que en el caso de las raíces forman haces vasculares radiales, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema o floema podemos encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4) típicas de dicotiledóneas o gimnospermas. (imagen de abajo a la derecha). Por el contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, en este caso, son numerosos los cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular.

82 CRECIMIENTO SECUNDARIO
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, que produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procambium y ciertas porciones del periciclo se diferencian a cambium vascular, que comienza su actividad originando floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. La mayor relación líber (floema)/leño de la raíz y unos anillos de crecimiento menos precisos son pequeñas diferencias que pueden distinguir ambos órganos.

83 En la raíz, al igual que en el tallo, el cambium vascular está formado por dos tipos de células las iniciales fusiformes y las iniciales radiales, las cuales originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y células parenquimáticas dispuestas de manera horizontal, respectivamente. La formación de la peridermis ocurre a partir del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular. Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria desde la superficie hasta el interior son las siguientes: Epidermis/córtex/peridermis: Puede haber raíces con crecimiento secundario más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis que es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno. Éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo. Floema secundario: Se forma a partir del cambium vascular, hacia la parte exterior. Su formación provoca que el floema primario se separe del cambium vascular. Cambium vascular: Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cambium vascular se va alejando del eje central. Xilema secundario: Producido por el cambium vascular. Forma la madera y en las raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más superficial. Xilema primario: Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.

84 Meristemo apical de una raíz
El corte longitudinal del ápice de una raíz revela el meristemo apical, una zona formada por células en fase de división rápida responsable del crecimiento de la raíz. Hay meristemos similares en los ápices de los tallos.

85 Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x.
(1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la zona de elongación.

86 RIZODERMIS

87 1. Célula de paso de la endodermis), 2
1. Célula de paso de la endodermis), 2. Célula del parénquima cortical o córtex, 3. Endodermis, con sus células con engrosamiento en forma de «U», 4. Células del periciclo, 5. Células del floema, 6. Elemento de vaso del xilema

88 Esquema de una sección transversal de la raíz de una planta dicotiledónea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: córtex, e: endodermis, c: anillo de cámbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis.

89 TALLO El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los órganos aéreos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, además de a los órganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el almacén de sustancias

90 En el embrión el tallo o vástago está formado por un eje caulinar, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios de la hojas. Durante el desarrollo embrionario, después de la germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son pequeños grupos de células meristemáticas que se disponen lateralmente en los nudos y que están protegidos por pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto de inserción de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares. Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones laterales, en cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen apéndices laterales.

91 TALLO CRECIMIENTO PRIMARIO:
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (hojas, flores y frutos), pero este crecimiento no sólo se debe a los meristemos apicales sino que intervienen activamente los meristemos intercalares (ir a meristemos Tallo primario de monocotiledónea.

92 En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos: Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas. Córtex. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento. Generalmente la región más externa del córtex lo ocupa un tejido de sostén, colénquima o esclerénquima, como en el caso de monocotiledóneas. Ocasionalmente en el córtex encontramos esclereidas, células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especilizadas como los laticíferos

93 Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares, los cuales se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación al xilema. Así, en una monocotiledónea los haces se disponen aislados y dispersos en el parénquima. Sin embargo, en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y el xilema se encuentran formando un círculo dejando entre ellos un parénquima denominado interfascicular. Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, que puede estar hueca u ocupada por tejido parenquimático. Tallo primario de dicotiledónea.

94 TALLO CRECIMIENTO SECUNDARIO:
El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cambium vascular. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas. Muy pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

95 En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro: Peridermis: Se produce por el meristemo felógeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. Está producida por el meristemo lateral denominado felógeno. La parte más externa o súber se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo. Floema secundario: Producido por el cambium vascular hacia la superficie del tallo. Las partes más viejas, las más externas, van degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El floema secundario, próximo al cambium vascular, el más reciente, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes. Cambium vascular: Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y floema secundarios. Xilema secundario: Producido por el cambium vascular hacia el interior de la planta. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y el cual muestra los anillos de crecimiento anules. En su mayor parte es tejido muerto. En las zonas próximas al cambium, las más recientes, el xilema secundario está formado por células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Médula: Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células parenquimáticas. Se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros.

96 LA HOJA La hoja (del latín folĭum), es un órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vaculares, principalmente especializado para realizar la fotosíntesis. La morfología y anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vástago.

97 CONCEPTO Las hojas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos.

98 ORIGEN Las hojas se originan a partir de los primordios foliares que derivan del estrato epidérmico y de los estratos subepidérmicos.

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100 Desarrollo de la hoja. Los primordios foliares se forman por proliferación de grupos de células ubicadas en la capa superficial de la yema apical (en coníferas y monocotiledóneas) o de células ubicadas en la segunda o tercera capa de las de la yema ( en dicotiledóneas y algunas monocotiledóneas). El primordio foliar comprende (de fuera a dentro): Protodermis: capa superficial que originará la epidermis de la hoja. Meristemo fundamental: masa interior de células que originará el mesófilo o parénquima foliar. Procambium: cordón celular en el interior del meristemo fundamental que va a dar lugar a los haces vasculares de la hoja. Durante el desarrollo de la hoja intervienen varios meristemos diferentes: 1º- Meristemo apical: produce el alargamiento del primordio foliar por la punta. 2º- Meristemo intercalar: cuando cesa la actividad del meristemo apical, la hoja sigue creciendo en longitud debido a este meristemo localizado en la base de la hoja. 3º- Meristemo marginal: produce el desarrollo en superficie. Este crecimiento en superficie no se produce en la base de la hoja que se transforma en peciolo. 4º- Meristemo laminar: cuando cesa en actividad el marginal, la planta sigue creciendo en superficie debido a este meristemo. 5º- Meristemo adaxial: produce el escaso engrosamento de la hoja. El crecimiento de la hoja es basípeto porque comienza en el ápice y continúa hacia la base, por lo que lo último en formarse es el peciolo.

101 Tipos de hojas Hojas embrionales
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber -gramíneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo

102 Hojas primordiales Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas. Hojas vegetativas Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie.

103 Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.

104 Hojas Preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil y la coloración puede ser diferente. Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

105 Hojas Florales Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo.

106 PARTES DE LA HOJA

107 La variabilidad morfológica del limbo es enorme dándose una gran diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres según su morfología. Esto viene condicionado por el medio ambiente al que esté adaptada la especie. (esquema de tipos de hojas).

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109 En las hojas se encuentran también la mayoría de los estomas, localizados principalmente en el envés de la hoja. Aunque en las plantas herbáceas se encuentran también estomas en el tallo. En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a modo de pequeñas hojas o escamas denominadas estípulas o como en el caso de las monocotiledóneas la escama se dilata para formar vainas que abrazan al tallo.

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111 FLOR La flor es el órgano reproductivo de la mayor parte de las plantas, los pteridófitos o helechos carecen de flores. El grupo de las espermatofitas, es decir, las plantas con semilla está representado por gimnospermas y angiospermas, ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto. Por el contrario las angiospermas presentan flores típicas que tras la fecundación formarán semillas encerradas en frutos.

112 PARTES DE LA FLOR

113 En la flor se produce la formación de los gametos masculinos y femeninos, por tanto la meiosis, en dos proceso denominados respectivamente microesporogénesis y macroesporogénesis. En la mayoría de los casos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la producción de los gametofitos masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma planta (monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas). En la flor ocurre también la fecundación que conlleva la formación del zigoto (diploide) que tras sucesivas divisiones mitóticas se convierte en embrión y posteriormente en la semilla. Pero la flor también contribuye a la formación del fruto por modificación de las paredes del ovario, donde se encuentran los zigotos.

114 Las flores aparecen durante la época reproductiva de las plantas mediante un proceso denominado floración. Como todas los órganos de la planta, se originan a partir de la actividad meristemática. El meristemo apical caulinar sufre transformaciones en tamaño, organización y actividad mitótica, y se convierte en un ápice para la reproducción. En realidad podría considerarse como una porción de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios drásticos para convertirse en las diferentes partes de la flor.

115 PARTES DE LA FLOR Una flor típica consta de varias partes. La parte que une la flor al tallo se denomina pedúnculo, las flores que carecen de él se denominan sésiles. Cuando el pedúnculo sostiene a un grupo de flores, como si fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pedúnculo se le denomina pedicelo. El pedúnculo o el pedicelo forman una estructura terminal denominada receptáculo desde donde parten las otras estructuras de la flor. La parte estéril de la flor tiene una función protectora formando en conjunto el periantio, es decir el conjunto de pétalos o corola y el conjunto de sépalos o cáliz. La parte reproductora está formada por los estambres, que constituyen la parte masculina de la flor o androceo, y el pistilo, que es la parte femenina o gineceo.

116 La organización histológica de pétalos y sépalos nos recuerda a la de la hoja, aunque mucho más sencilla. Los pétalos se caracterizan por su variedad morfológica y cromática y los sépalos por su contenido en cloroplastos y clorofilas que le confieren el típico color verde. Los sépalos son principalmente estructuras protectoras de la flor. En el androceo está formado por el conjunto de estambres, los más evolucionados constan de un filamento que termina en una antera. Siendo ésta un cuerpo alargado con una invaginación medial que la divide en dos lóbulos o tecas, conteniendo cada una dos sacos polínicos, donde ocurre la microesporogénesis o formación de microsporas que se convierten en granos de polen.

117 En el gineceo se da la macrosporogénesis o formación de la macrospora y finalmente el gametofito femenino o saco embrionario. El gineceo está formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales presenta una o varias hojas modificadas denominadas carpelos que se doblan sobre sí mismos formando esa estructura típica en botella. La base dilatada del pistilo es el ovario, donde se encuentra el gametofito femenino, el tubo se denomina estilo y la parte superior y pegajosa del pistilo se denomina estigma.

118 FRUTO Después de la fecundación, a la vez que el rudimento seminal se convierte en semilla comienza la transformación de las paredes del ovario para formar el fruto. Se puede considerar al fruto como el órgano que contiene a la semilla hasta el final de su maduración. El fruto no sólo protege sino que también ayuda a la dispersión de la semilla, bien activa o pasivamente.

119 La organización histológica del ovario era similar a una hoja con dos epidermis, una externa y otra interna, y un parénquima con haces vasculares rudimentarios entre ellas. El crecimiento y la diferenciación histológica de estas paredes origina lo que llamamos el pericarpo que es en realidad el fruto, excluyendo a las semillas que contiene. El pericarpo está formado por un exocarpo, o epicarpo, y un endocarpo generalmente constituidos por tejidos epidérmicos, el primero recubre al fruto y el segundo a la semilla. Entre ambos se encuentra el mesocarpo que está formado por parénquima de reserva o esclerénquima. Hay especies de plantas en las que en la formación del fruto también intervienen otras partes de la flor además del ovario, son los llamados frutos complejos.

120 Los frutos se denominan dehiscentes si se abren en algún momento dejando libre las semillas o indehiscentes si el pericarpo está firmemente adherido a la semilla hasta que termina por descomponerse. Las tres capas del pericarpo varían en estructura y dimensiones dependiendo del tipo de fruto, pero en general podemos diferenciar dos tipos de frutos según su consistencia: los secos y los carnosos.