Soluciones de KCl: la membrana es permeable al K+ y no al Cl- Membrana semipermeable Soluciones de KCl: la membrana es permeable al.

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11 Soluciones de KCl: la membrana es permeable al K+ y no al Cl-
Membrana semipermeable Soluciones de KCl: la membrana es permeable al K+ y no al Cl-

12 → La diferencia de concentración de K+ actúa como una pila: el flujo de una cantidad infinitesimal de K+ crea un potencial de membrana de -60 mV → la tendencia de cualquier ión es fluir hasta que se establezca su potencial de equilibrio → En los tejidos, Na+ y K+ no están en equilibrio electroquímico porque son transportados activamente (bombas Na+/K+, cotransportadores…)

13 5. Potencial de membrana en reposo
Potenciales de equilibrio (E) calculados con la ec. de Nerst para las conc. iónicas fisiológicas. Existen pequeñas diferencias entre tejidos… El K+ tiende a salir porque su potencial de equilibrio es más negativo que el de reposo. El Na+ está muy alejado del equilibrio El potencial de membrana en reposo y el potencial de equilibrio del Cl- es similar: el Cl- está casi en equilibrio electro-químico Cuanto mayor sea la diferencia entre el potencial real y el de equilibrio para un ión, mayor será la fuerza neta que tienda a desplazarlo Potenciales de equilibrio para las concentraciones de Na+ y K+ en las neuronas EK+= ENa+= Ereposo = -70 mV En fibras musculares

14 6. Potencial de membrana en reposo
La conductancia (permeabilidad) de la MP depende del nº de canales y de si están abiertos o cerrados La apertura de los canales puede estar regulada por cambios de voltaje o por unión de un ligando Cuando los canales se abren, los iones se mueven buscando su potencial de equilibrio… Provocando un potencial de acción: Cambio rápido del potencial de membrana que se propaga a lo largo y ancho de la célula → La capacidad de generar estos potenciales de acción depende en última instancia, de los canales

15 FISIOLOGÍA GENERAL TEMA 2. Diferenciación celular. Organización funcional del cuerpo humano. TEMA 3. Medio interno. Homeostasis. Mecanismos y sistemas de control. TEMA 4. Compartimientos del organismo. Líquidos corporales. TEMA 5. Funciones de las membranas celulares. Paso de sustancias. Mensajeros químicos. Receptores. TEMA 6. Excitabilidad. Potenciales de membrana. TEMA 7. Potencial de acción y teoría iónica del impulso nervioso. TEMA 8. Conducción del impulso nervioso y fisiología general de las fibras nerviosas. TEMA 9. Transmisión sináptica. TEMA 10. Sinapsis colinérgicas y catecolaminérgicas. Otros tipos de sinapsis. TEMA 11. Efectores. Excitación y contracción del músculo esquelético. TEMA 12. Excitación y contracción del músculo liso. Músculo cardíaco. TEMA 13. Organización funcional del sistema nervioso. Reflejos TEMA 14. Sistema nervioso autónomo.

16 Tema 7. Potencial de acción y teoría iónica del impulso nervioso.
Introducción. Excitabilidad celular. El potencial de acción. Características del potencial de acción. Periodos refractarios. Tipos de potencial de acción.

17 1. Introducción Células excitables: aquellas capaces de producir un potencial de acción Conducción impulso nervioso: transmisión señales Provoca la contracción Al recibir un estímulo, las células excitables “disparan” un potencial de acción Tipos de estímulo: eléctrico, químico, mecánico, fotónico (luz)

18 1. Introducción Potencial de acción: cambio rápido en el potencial de membrana en respuesta a un estímulo, seguido de un retorno al potencial de reposo El perfil del potencial de acción difiere en función del tipo de canales voltaje-dependientes de cada célula excitable

19 1. Introducción Axón gigante de calamar: modelo experimental donde se sentaron las bases de la teoría iónica del impulso nervioso (años 50) Experimentos similares se han desarrollado en neuronas y fibras musculares de mamífero

20 2. Excitabilidad celular
La aplicación de un estímulo eléctrico artificial provoca la apertura de canales de Na+ voltaje dependientes y la inversión del potencial de membrana: despolarización La variación del potencial se propaga de forma limitada: a mayor distancia desde el punto de estimulación, menor variación del potencial Las variaciones en la diferencia de potencial a través de la membrana puede registrarse midiendo el voltaje al introducir un electrodo en el interior celular. El osciloscopio puede calibrarse de forma que un aumento en el valor de voltaje indique que el interior celular se ha hecho menos negativo (más positivo) en comparación con el exterior celular. Por el contrario una disminución en el valor de voltaje es indicativo que el interior se ha hecho mas negativo en comparación con el exterior celular. Así pues, si tras un estímulo adecuado penetran cargas positivas en el interior celular (a favor de gradiente) se producirá un aumento en el valor de voltaje llamada despolarización, que hace que la diferencia de potencial entre los dos electrodos disminuya. A la recuperación del potencial de membrana en reposo de denomina repolarización. Si el estímulo hace que el interior celular se haga más negativo se denomina hiperpolarización. Vamos a ver que es lo que ocurre exactamente en un punto de un axón. El axón gigante del calamar es un buen ejemplo para el estudio de las propiedades eléctricas pasivas. Debido a su gran tamaño, unos 2cm de longitud y unas 800mm de grosor, la extracción y manejo de dicho axón es relativamente sencillo. Una vez atados los extremos del axón, puede introducirse una micropipeta de vidrio llena de un electrolito fuerte como el KCl 3M, para disminuir la resistencia de la punta de la pipeta, en el axón. Cuando el extremo del microelectrodo está fuera del axón, no existe diferencia de potencial con respecto un segundo electrodo colocado en el medio extraxónico. Ello es debido a que entre ambos electrodos no existe una fuente de potencial y que la resistencia entre ambos electrodos es muy pequeña. La diferencia de voltaje se registra cuando el electrodo es introducido en el axoplasma. Si una vez dentro del axoplasma se da una pequeña descarga se induce la apertura de algunos canales dependientes de voltaje. La apertura de los canales Na+ facilita la entrada masiva de Na+ en ese punto a favor de concentración y por tanto se invertirá el potencial de la membrana. Dicha variación del potencial de membrana se propagará a lo largo de la membrana de una forma limitada y hacia ambos lados del axón. Podemos observar en la gráfica de la izquierda como la difusión iónica disminuye conforme nos alejamos del punto de estimulación. Si colocáramos electrodos a diferentes distancias del punto de estimulación observaríamos la gráfica inferior derecha. A mayor distancia, menor es la variación en el potencial de membrana detectada. A este tipo de respuesta se le denomina respuesta local. Podemos observar como cuanto mayor es la distancia menor es la amplitud del potencial del receptor. Todos los canales dependientes de voltaje no se abren con la misma intensidad de estimulación. Con un estímulo pequeño se abre una pequeña “subpoblación” de estos canales, conforme nos alejamos la intensidad de estímulo es menor, con lo que se reduce la subpoblación de canales Na+ dependientes de voltaje que se abren. Hasta un punto en que el estímulo ya no existe.

21 2. Excitabilidad celular
Si el estímulo es de suficiente intensidad puede sobrepasar un umbral de despolarización que dispara el potencial de acción Sin embargo, si el estímulo es tal que se alcanza un cierto valor umbral de despolarización de la membrana, la respuesta que se obtiene es bien diferente. La respuesta que se produce en el axón gigante de calamar no se atenúa con la distancia, sino que se propaga hasta el final del axón. Lo que ocurre exactamente es que la variación de voltaje abre Los canales Na+ voltaje dependientes, no unos pocos sino todos los canales Na+ que se encuentran próximos. La propia despolarización que se genera en la membrana es tal, que abre todos los canales Na+ adyacentes a la zona de estimulación, alcanzándose de nuevo los mismos niveles de despolarización. Del mismo modo se estimula el lado contiguo. De esta forma el potencial de acción desencadenado a partir de haberse alcanzado un cirte valor de despolarización se propaga hasta el final del axón. Hay que pensar que en realidad es un proceso dinámico. Y lo que en verdad está ocurriendo es que al alcanzar el valor umbral de despolarización se permite la entrada de Na+ por difusión al axoplasma. Esto induce un aumento en la despolarización de la membrana, lo cual genera la apertura de más canales Na+ dependientes de voltaje en la membrana del axón. Esta despolarización aún aumenta más la permeabilidad al ión. Así pues se produce un bucle de retroactivación en el que la entrada de Na+ y la despolarización experimentan una aceleración explosiva. Algo más lentos en su apertura son los canales K+ voltaje dependientes, así pues un poco después del cierre de los canales Na+ se abren los canales K+. La apertura de los canales K+ favorece la recuperación del potencial de reposo, por la salida del ión a favor de gradiente (-90mV). Este proceso llamado repolarización representa el final de un bucle de retroinhibición. A este conjunto de cambios de potencial de membrana se denomina potencial de acción o impulso nervioso, y como ya he indicado hay que pensar en el en un proceso dinámico. Posteriormente la bomba Na+/K+ restablecerá las concentraciones iniciales para cada uno de los iones, ya que, aunque se haya recuperado el potencial de membrana inicial las concentraciones de Na+ y K+ intracelulares se han modificado. Tanto la despolarización como la repolarización se producen por difusión de los iones según sus gradientes de concentración.

22 3. El potencial de acción

23 3. El potencial de acción: etapas
El estímulo induce la apertura de canales Na+. Su difusión al citoplasma despolariza la membrana celular. Al alcanzarse el potencial umbral se abren más canales Na+. El aumento en la entrada de Na+ despolariza aún más la membrana. Cuando el potencial alcanza su máximo (valores positivos) se cierran los canales Na+. La apertura de los canales K+ permite la salida del catión y la repolarización de la membrana Tras un breve periodo de hiperpolarización, la bomba Na+/K+ restablece el potencial de reposo. Así pues, podemos dividir las etapas del potencial de acción en: Leer diapo.

24 3. Propagación del potencial de acción
El potencial de acción se propaga hacia todas las direcciones, pero no retrocede, ya que lo canales de Na+ de la zona que se despolariza primero están inactivados Ahora que ya sabemos que es y como se produce el potencial de acción, debemos preguntarnos cómo es posible que el potencial de acción siempre se dirige en una dirección? Fijémonos que en el caso del gráfico superior el potencial de acción siempre se aleja del punto de estimulación y no vuelve hacia él. O en el caso del dibujo inferior que se dirige de izquierda a derecha y en ningún momento ocurre a la inversa. Para entender este hecho vamos a estudiar las conformaciones moleculares de los canales dependientes de voltaje que participan en el desarrollo del potencial de acción.

25 4. Características del potencial de acción
El potencial de acción o se produce o no (ley de todo o nada). Una vez generado se automantiene y propaga por retroalimentación positiva: la apertura de canales de Na+ provoca la apertura de otros. El tiempo que los canales dependientes de voltaje permanecen abiertos es independiente de la intensidad del estímulo. Un estímulo supraumbral no aumenta la despolarización celular (la amplitud del pico). El potencial de acción sigue la ley del todo o nada, es decir o se produce o no. Si se alcanza el valor umbral de potencial de membrana se generará, sino se va perdiendo progresivamente la capacidad de despolarización conforme se aleja del punto de estimulación. Ley del todo o nada. Cuando se produce la despolarización de la membrana hasta un valor umbral permite que la variación en la permeabilidad del Na+ aumente el valor del potencial de membrana hasta un valor de +30mV. En condiciones normales no se hace más positivo porque los canales Na+ se cierran en seguida y porque los canales K+ se abren. El tiempo que permanecen abiertos los canales es totalmente independiente de la intensidad del estímulo. De forma que la amplitud de los potenciales de acción es todo o nada. Si la despolarización se encuentra por debajo del potencial umbral los canales voltaje dependientes se mantienen cerrados, si por el contrario alcanzan el umbral se dispara el potencial de acción. Además como los canales sólo se abren durante un periodo fijo de tiempo y la inactivación automática se mantiene hasta que se restablecen los valores normales de polaridad la duración y amplitud de los potenciales de acción es muy similar.