Metabolismo Conjunto de transformaciones bioquímicas qué ocurren en un ser vivo. El metabolismo se divide en dos tipos de reacciones: a)Reacciones catabólicas.

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1 Metabolismo Conjunto de transformaciones bioquímicas qué ocurren en un ser vivo. El metabolismo se divide en dos tipos de reacciones: a)Reacciones catabólicas o catabolismo b)Reacciones anabólicas o anabolismo

2 Metabolismo El catabolismo (gr. kata, "hacia abajo") es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento adecuado de la energía química desprendida en forma de enlaces de fosfato y de moléculas de adenosín trifosfato, mediante la degradación de las moléculas que contienen gran cantidad de energía en los enlaces covalentes que la forman, a través de reacciones de reducción-oxidación.

3 Metabolismo El anabolismo (del griego ana, «hacia arriba», y ballein, «lanzar») son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la síntesis de componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular, por lo que recibe también el nombre de biosíntesis

4 Metabolismo

5 Esquema general del metabolismo

6 Reacciones redox Se denomina reacción de reducción-oxidación, de óxido-reducción o, simplemente, reacción redox, a toda reacción química en la que uno o más electrones se transfieren entre los reactivos, provocando un cambio en sus estados de oxidación. Para que exista una reacción de reducción-oxidación, en el sistema debe haber un elemento que ceda electrones, y otro que los acepte: El agente oxidante es el elemento químico que tiende a captar esos electrones, quedando con un estado de oxidación inferior al que tenía, es decir, siendo reducido. El agente reductor es aquel elemento químico que suministra electrones de su estructura química al medio, aumentando su estado de oxidación, es decir, siendo oxidado.

7 POTENCIAL REDOX EL POTENCIAL REDOX MIDE LA TENDENCIA DE LOS COMPUESTOS QUIMICOS A CEDER ELECTRONES, LOS COMPUESTOS CON POTENCIAL NEGATIVOS TIENDEN A CEDERLOS Y LOS DE POTENCIAL POSITIVO A COGERLOS Reacción de reducción del FAD Con un potencial redox de – 0, 180 V Reacción de reducción del NAD Con un potencial redox de 0, 32 V

8 Metabolismo de los glúcidos

9 Catabolismo de los glúcidos La glucolisis o ruta de Embden – Meyerhof se realiza en el citosol (de células eucarioticas y procariotas) y es una serie de reacciones químicas en las que a partir de una molécula de glucosa (6 carbonos) se obtienen 2 moléculas de ácido piruvico (3 carbonos) y energía en forma de ATP. La glucolisis es independiente del oxigeno

10 Glucólisis, ruta catabólica de la degradación de glúcidos

11 Etapas de la glucólisis 1.- Fosforilación de la glucosa, etapa irreversible, se consume una molécula de ATP, está catalizada por la enzima Hexoquinasa que también fosforila D – Manosa y D – Fructosa, es una enzima reguladora. 2.- Isomerización de la glucosa 6 – P para dar Fructosa 6 - P

12 Etapas de la glucólisis 3.- Fosforilación de la Fructosa 6 – P con gasto de una molécula de ATP, para dar Fructosa 1, 6 D - P. 4.- Escisión de la fructosa 1, 6 D – P, en dos triosas (Gliceraldehído 3 – P y Dihidroxiacetona 1 – P) a partir de aquí se considera que las reacciones son dobles, esta reacción está catalizada por la enzima Aldolasa. La enzima Triosa Fosfato Isomerasa convierte la Dihidroxiacetona P a Gliceraldehído 3 P 5.- Oxidación y fosforilación del (2) gliceraldehído 3 – P, se gasta un Pi y se reducen dos moléculas de NAD, dando lugar a dos moléculas de Ácido 1, 3 difosfoglicérico. 6.- Desforilización del ácido 1,3 difosfoglicérico formándose una molécula de ATP por cada molécula del Ácido, originando dos moléculas de Ácido 3 – Fosfoglicérico. Es una fosforilización a nivel de sustrato, no interviene la ATP - sintetasa, esta catalizada por enzimas del tipo quinasas Fosfoglicerato quinasa

13 Etapas de la glucólisis 7.- Isomerización del Ácido 3 – Fosfoglicérico para obtener dos moléculas de Ácido 2 – Fosfo glicérico. 8.- Formación de un doble enlace por la perdida de un OH- y de un H+ y formación de dos moléculas de Fosfoenolpiruvico, la reacción esta catalizada por la enzima Enolasa que se utiliza como marcador de enfermedades neuronales y cerebro vasculares. 9.- Defosforilación del ácido fosfoenelpiruvico para formas dos moleculas de Piruvico y dos moleculas de ATP.

14 Balance de la Glucólisis

15 Ingreso de otros glúcidos

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17 Degradación del Glucógeno La enzima glucógeno fosforilasa cataliza la rotura de los enlaces O – glicosídicos del glucógeno liberando moléculas de glucosa 1 – P que por la acción de la enzima mutasa se convierten en glucosa 6 - P

18 Oxidación del NADH El NADH producido en la glucolisis tienen que oxidarse y lo puede hacer de dos formas: a)Condiciones anaerobias (sin oxigeno), el NADH se oxida por la reducción del ácido piruvico en los procesos de fermentación que se producen en el citosol. b) Condiciones aerobias (con oxigeno), el NADH cede sus electrones a la cadena de transporte electrónico que esta en las mitocondrias y utiliza los sistemas de lanzadera para introducir los electrones en la matriz mitocondrial

19 Fermentaciones 1.- Fermentación Alcohólica, el ácido pirúvico se convierte en etanol y dióxido de carbono. Esta fermentación la realizan la realizan levaduras del genero Saccharomyces y dependiendo de la especie de la levadura y del proceso de fabricación se originan gran variedad de bebidas alcohólicas. La fermentación de los polisacáridos de la harina en la fabricación del pan es otro ejemplo de fermentación alcohólica, el dióxido de carbono es el responsable del ahuecamiento de la masa y desaparece junto con el alcohol en la cocción

20 Fermentaciones 2.- Fermentación Acética, la realizan las bacterias del género Acetobacter y consiste en la transformación del etanol en ácido acético por un proceso de oxidación. Esta fermentación permite la transformación de vino en vinagre.

21 Fermentaciones 3.- Fermentación Láctica, si el producto es únicamente el ácido láctico se denomina homoláctica, si aparecen otros compuestos como etanol o dióxido de carbono se denomina heteroláctica. Esta fermentación la realizan las células del músculo esquelético cuando el aporte de oxigeno que reciben es insuficiente, el ácido forma unos pequeños cristales dando lugar a las agujetas. Los microorganismos de los géneros Lactobacillus y Streptococcus fabrican una gran variedad de derivados de la leche como queso, yogur etc.

22 Oxidación aeróbica del NADH El proceso de la respiración se conoce gracias a los estudios de Lavoisier consiste en una reacción química del oxigeno con los compuestos orgánicos en la cual se obtiene dióxido de carbono y agua igual qué la combustión de cualquier materia orgánica. La energía liberada en las reacciones de oxidación respiratoria de los compuestos orgánicos sobre todo glucosa y ácidos grasos es convertida en calor, aunque la mayoría es transformada en energía química, utilizable por las células en la síntesis de ATP

23 Sistemas de Lanzadera Los electrones que reducen el NAD tienen que pasar al interior de la mitocondria, pueden atravesar la membrana mitocondrial utilizando uno de los dos sistemas de lanzadera. 1)La lanzadera de glicerol1-3-p: permite la transferencia de pares de electrones y protones directamente hasta la cadena transportadora de electrones. 2) Lanzadera de malato-aspartato : permite la transferencia de pares de electrones y protones ( pares de átomos de hidrógeno ) hasta la matriz mitocondrial.

24 Desacarboxilación oxidativa del ácido pirúvico Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y esta catalizada por el complejo enzimático alosterico Piruvato Deshidrogenasa que utiliza como coenzima el NAD.

25 Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En células eucariotas se realiza en la mitocondria (matriz). El balance del ciclo es el siguiente: Acetil-CoA + 3 NAD + + FAD + GDP + P i + 2 H 2 O → CoA-SH + 3 (NADH + H + ) + FADH 2 + GTP + 2 CO 2 H. A. Krebs

26 Ciclo de Krebs, etapas 1.- Condensación del acetil CoA con el ácido oxalacético, se libera CoA y se forma ácido cítrico. 2.- Por acción de una isomerasa el ácido cítrico se convierte en isocitrico. 3.- Descarboxilación oxidativa del isocitrato que se convierte en alfa – cetoglutárico con reducción del NAD. 4.- Descarboxilación oxidativa en presencia de CoA que produce succinil – CoA.

27 Ciclo de Krebs, etapas 5.- La liberación del CoA por parte del succinil CoA desprende suficiente energía para acoplar una fosforilación de un nucleótido de GDP para convertirlo en GTP y posteriormente transformarlo en ATP, es una foforilización a nivel de sustrato. 6.- El succínico se oxida en fumárico y se reduce una molécula de FAD. 7.- Una reacción de hidratación transforma el fumárico en ácido málico 8.- El ácido málico se oxida dando de nuevo ácido oxalacético, se reduce una molécula de NAD

28 El Beriberi Se produce por una avitaminosis de vitamina B1 que es el precursor de la coenzima TPP que interviene en las dos descarboxilaciones del ciclo de Krebs, si falta se detiene la respiración celular, en el cerebro y en el corazón la respiración de la glucosa es la vía fundamental para obtener energía.

29 Ciclo de Krebs

30 Carácter anfibólico del Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs es una ruta básicamente catabólica, pero los elementos del ciclo están implicados en la biosíntesis de diferentes compuestos, el oxalacetato, el succinato y el cetoglutarato son precursores de aminoácidos, por este decimos que el ciclo es anfibólica esto es catabólica y anabólica a la vez. La utilización de estos intermediarios producirá un descenso de su concentración que serán repuestos por rutas anapleróticas o reacciones de relleno.

31 Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa La glucolisis y el ciclo de Krebs producen la reducción de varias moléculas de NAD y FAD, estas moléculas reducidas tienen un alto potencial de reducción y transfieren los electrones al oxigeno molecular a través de una cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. Este proceso libera gran cantidad de energía que se emplea en la formación de ATP en lo que se llama fosforilación oxidativa. Las enzimas de los dos procesos se encuentran en la membrana mitocondrial interna, esta membrana es impermeable a casi todas las sustancias solo entran las sustancias con transporte mediado. En las células procarioticas las enzimas se encuentran en los desmosomas de la membrana plasmática.

32 Intercambio de gases

33 Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa La cadena de transporte electrónica son un conjunto de proteínas situadas en la membrana interna de la mitocondria. a) Citocromo oxidasa o complejo IV, transfiere los electrones al oxigeno y los recibe de los citocromos C, en cianuro actúa como inhibidor competitivo de esta enzima. b) Citocromo C, transporta los electrones entre el complejo III y IV presenta como grupo prostético un grupo hemo. c) Citocromo reductasa, es el complejo III es una lipoproteína que cede los electrones a la ubiquinona. d) Ubiquinona o Co Q 10 coge los electrones del complejo I o del complejo II y los cede al III, es un terpeno. e) Succinato – Q – reductasa o complejo II, cede los electrones del FADH a la ubiquinona f) NADH – Q – reductasa o complejo I, es un gran complejo multienzimatico que cataliza la transferencia de electrones desde el NADH a la Ubiquinona

34 Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa La transferencia de electrones desde NADH hasta el oxigeno es un proceso que desprende gran cantidad de energía debida a la diferencia de potencial. Cada grupo de proteínas tiene un potencial redox mayor que el anterior. El NADH cede electrones y H+ al complejo I el FADH los cede directamente al complejo II al finalizar la cadena los electrones reducen al oxigeno y se forma agua. Hay tres puntos de la cadena en que se bombean electrones al espacio intermembrana donde se acumulan y se origina un gradiente electroquímico de protones

35 Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa Los protones solo pueden atravesar la membrana por la ATP – Sintetasa que utiliza la energía del gradiente para transformar el ADP en ATP, esto se conoce como fosforilación oxidativa. Cada NADH cede una pareja de electrones que liberan 6 H+, cada FADH cede 2 electrones que liberan 4 protones, por cada 2 protones que pasan por la ATP – sintetasa se fabrica una molecular de ATP y por lo tanto por cada NADH se sintetizan 3 ATP y por cada FADH 2

36 Balance energético en el catabolismo de la glucosa

37 Ciclo de las pentosas fosfato La vía de las pentosas fosfato es un proceso de degradación de la glucosa que tienen la finalidad de obtener azúcares de cinco átomos de carbono como la ribosa y reducir el NADP a NADPH

38 Anabolismo de los Glúcidos La gluconeogénesis permite sintetizar glucosa a partir de otras moléculas que intervienen en el Ciclo de Krebs. Se realiza preferentemente en el hígado y en el riñón. Las reacciones que no son inversas a la glucolisis son las siguientes: a) Transformación del ácido pirúvico en ácido fosfoenolpirúvico, el pirúvico tienen que transformarse primero en oxalacético. b) Paso de fructosa 1, 6 Difosfato a fructosa 6 P c) Paso de glucosa 6 P a Glucosa catalizada por la glucosa 6 fosfatasa

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40 Biosíntesis del Glucógeno y del Almidón La síntesis del glucógeno comienza a partir de la glucosa 6 P que se convierte en glucosa 1 P, la glucógeno sintetasa tiene que recibir la glucosa como UDP- Glucosa, se gasta una molécula de ATP. El almidón se sintetiza igual que el glucógeno, pero la glucosa tiene que estar en la forma ADP-Glucosa

41 Metabolismo de los lípidos. Catabolismo de lípidos Los triglicéridos son la principal reserva de energía utilizada por la célula por dos causas: a)Los ácidos grasos son compuestos muy reducidos y su oxidación libera gran cantidad de energía. b)Los triglicéridos son apolares lo que permite su almacenamiento.

42 Catabolismo de los lípidos El primer paso es la hidrólisis del triglicérido por parte de las lipasas, la glicerina se incorpora a la glucolisis en forma de dihidroxicetona fosfato, los ácidos grasos son activados por el CoA y degradados en una ruta metabólica llamada beta oxidación o Hélice de Lynen

43 Catabolismo de los lípidos Los ácidos grasos activados no pueden atravesar la membrana mitocondrial interna, necesitan una molécula transportadora llamada carnitina

44 Catabolismo de los lípidos En la matriz mitocondrial tiene lugar la beta oxidación (solo para ácidos grasos saturados y con número par de átomos de carbono). Cada beta oxidación es un proceso con cuatro reacciones, dos son oxidaciones y utilizan como coenzimas NAD y FAD. Las etapas son las siguientes: a)Oxidación por deshidrogenación entre los carbonos alfa y beta catalizada por una deshidrogenasa con FAD b)Hidratación con rotura del doble enlace del enol c)Oxidación del grupo alcohol del carbono beta, catalizada por una deshidrogenasa con NAD d)Rotura del enlace entre el carbono beta y gamma del cetoacil-CoA, liberándose una molécula de acetil- CoA

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46 Catabolismo de los lípidos

47 Acetil Coenzima A

48 Anabolismo de los lípidos Biosíntesis de lípidos (lipogénesis) La fuente de carbono para fabricar los ácidos grasos procede del acetil CoA, para sintetizar una molécula de ácido palmítico (16 C) se necesitan ocho moléculas de acetil CoA. Los demás ácidos grasos se sintetizan a partir del palmítico.

49 Catabolismo de los aminoácidos Las rutas confluyen en el Ciclo de Krebs. En el hígado de los mamíferos, las transaminasas transfieren un grupo amino de un aminoácido a un cetoácido, el cetoglutárico, formándose ácido glutámico que se desaminará produciendo amonio. En los vertebrados terrestres el amonio terminará formando parte de la urea, que se excreta con la orina, en los peces óseos e invertebrados se elimina en forma de amoniaco,, en los reptiles, aves e insectos el nitrógeno se excreta en forma de ácido úrico.

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51 Catabolismo de los aminoácidos La transformación del amoniaco en urea se realiza según un ciclo re reacciones denominadas Ciclo de la Urea que ocurren en el citosol y en las mitocondrias. Para formar la urea que es una diamida del ácido carbónico intervienen dos grupos amina, el primero procede de la desanimación oxidativa del ácido glutámico que tiene lugar en la matriz de las mitocondrias, el segundo procede del ácido aspártico que se incorpora al ciclo desde el citosol

52 Catabolismo de los aminoácidos El esqueleto hidrocarbonado de cada aminoácido sigue diferentes transformaciones en función de su complejidad. a)Aminoácidos cetogénicos, como leucina y lisina, originan acetil CoA o acetoacetil CoA que en el hígado transformarse en cuerpos cetónicos. b)Aminoácidos glucogénicos, alanina, cisteína, glicina, serina … son aquellos que al degradarse producen ácido piruvico, alfa- cetoglutárico, succinil CoA. Ácido fumárico y ácido oxalacetico

53 Anabolismo de los aminoácidos Biosíntesis de los aminoácidos. El esqueleto carbonado de cada aminoácido tiene su propio proceso de biosíntesis, generalmente a partir de moléculas de la glucolisis y del ciclo de Krebs, este proceso ocurre en el citosol. El grupo amino, en el caso de las plantas solo pueden tomarlo del suelo en forma de ión nitrato. Las bacterias fijadoras de nitrógeno lo cogen directamente de la atmosfera Los organismos heterótrofos lo toman directamente de los alimentos.

54 La traducción es un proceso anabólico

55 Formas de nutrición de los organismos Hay cinco criterios de clasificación: 1.- Según la fuente de carbono, se dividen en autótrofos (cogen el CO2 ambiental) y heterótrofos utilizan como fuente de carbono moléculas sencillas. 2.- Según la fuente de energía, son fotótrofos si aprovechan la luz y quimiótrofos si solo utilizan energía química. 3.- Según la fuente de hidrógeno, se llaman litotrofos si su fuente son moléculas inorgánicas y organótrofos precisan moléculas orgánicas (NAD y NADP) 4.- Según el aceptor último de electrones, aerobios si es el oxigeno y anaerobios si es otra sustancia. 5.- El suministro ambiental de sales, especialmente nitrógeno

56 Fotosíntesis Es un proceso anabólico que permite que las células capten la energía luminosa del Sol y la transformen en energía química, que se utiliza en la síntesis de principios inmediatos, este proceso se realiza en los cloroplastos de las células.

57 Fotosíntesis Se divide en dos fases: a)Luminosa, dependiente de la luz que acurre en los tilacoides. b)Oscura, independiente de la luz, se realiza en el estroma.

58 Fotosíntesis a)Fase luminosa. La luz es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400 y 700 nm. La luz se propaga de forma discontinua en forma de fotones. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y reflejan otra que es lo que se percibe como color. Cuando una molécula recibe un fotón se produce su excitación y un electrón salta a una orbita de mayor energía e inmediatamente vuelve a su estado fundamental emitiendo energía. Hay moléculas que por su estructura química tienen propiedades fotorreceptoras, son sustancias coloreadas que se denominan pigmentos

59 Fotosíntesis Las clorofilas son los pigmentos más importantes, son de color verde. Su estructura esta formada por un núcleo de porfirina con un átomo de magnesio conjugado. Hay varios tipos: Clorofila a, tiene una porfirina de cinco anillos de pirrol y una cadena lateral de fitol, está presente en los organismos que desprenden oxigeno. Clorofila b, un grupo aldehído sustituye a un grupo metilo, es muy frecuente en plantas. Clorofila c, se localiza en algunos protozoos Clorofila d, se presenta en algunas algas rojas Bacterioclorofilas, son pigmentos típicos de bacterias que no liberan oxigeno

60 Fotosíntesis Otros pigmentos fotosintéticos, como los carotenoides y las xantofilas amplían el espectro de absorción. Las cianobacterias y las algas rojas poseen ficobilinas.

61 Fotosíntesis Los pigmentos se localizan en la membrana del tilacoide asociados en grupos, cada uno de ellos constituye una estructura fotosintética compuesta por clorofilas y carotenoides que se denominan complejos antena y una clorofila unida a una proteína especifica que forma el centro de reacción. Las moléculas antena absorben luz y transmiten la energía al centro de reacción, cada unidad fotosintética recibe el nombre de fotosistema. Las células fotosintéticas que desprenden oxigeno tienen dos fotosistemas I y II (P700 y P680 se denominan así por ser el máximo de longitud de onda que absorben las clorofilas)

62 Fotosíntesis Transporte de electrones. Elementos: 1.- Ferredoxina, es una proteína con átomos de hierro y azufre, transporta electrones. 2.- Citocromos, proteínas con un catión, transportan electrones. 3.- Plastoquinona, es un lípido con capacidad de transportar electrones 4.- Plastocianina, proteína con un átomo de cobre, implicada en el transporte de electrones Plastoquinona

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64 Fotosíntesis

65 Dos fotones de luz (por fotosistema) hacen que se desprendan dos electrones de cada fotosistema, el fotosistema II se reduce con dos electrones que provienen de la fotolisis del agua, los electrones se transportan por la plastoquinona, citocromos y plastocianina hasta que llegan al fotosistema I y lo reducen. Los electrones que parten del fotosistema I se trasportan a la ferredoxina y esta reduce una molécula de NADP. Puede ocurrir que la ferredoxina ceda los electrones directamente al citocromo, en este caso el trasporte de electrones se denomina cíclico

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67 Fotosíntesis Fotofosforilación es el proceso por el cual se fabrica ATP utilizando la luz, hay dos tipos: a) Fotofosforilación no cíclica. En la cara del tilacoide que da al estroma hay un complejo enzimático de ATP-sintetasa. El bombeo de protones al interior del tilacoide genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza necesaria para la síntesis de ATP, cada cuatro protones se sintetiza una molécula de ATP.

68 Fotosíntesis b) Fotofosforilación cíclica. Los electrones se transportan independientemente del fotosistema II, los electrones son cedidos del fotosistema I a la ferredoxina y esta los cede al citocromo, el proceso es cíclico, no se reduce el NADP ni se rompe una molécula de agua. Que sea cíclico o no depende de la necesidad de NADPH, glúcidos y ATP.

69 Intercambio de gases en vegetales El intercambio de gases se realiza por los estomas de las hojas y por la lenticelas del tallo de las plantas herbáceas. El CO2 se incorpora a los compuestos orgánicos en una ruta metabólica denominada Ciclo de Calvin que se realiza en el estroma y tiene por finalidad sintetizar compuestos orgánicos. Se utiliza el NADPH y el ATP fabricado en la fase luminosa

70 Fase oscura o Ciclo de Calvin

71 Las etapas del ciclo de Calvin son las siguientes: 1.- En el estroma, el dióxido de carbono es incorporado en el ácido 3 – fosfoglicérico, gracias a la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa (rubisco). Esta enzima es un complejo multienzimatico que es capaz de fijar tres moléculas de CO2 por segundo (una velocidad muy lenta) es la proteína más abundante del planeta. Interviene también en la fotorespiración.

72 Fase oscura o Ciclo de Calvin 2.- El ácido 3 – fosfoglicérico es fosforilado a 1,3 difosfoglicérico con consumo de ATP 3.- El ácido difosfoglicérico es reducido por el NADPH a aldehído. 4.- El gliceraldehído 3 – fosfato se encuentra en equilibrio con su isómero, la dihidroxiacetona fosfato. 5.- Estas triosas pueden ser utilizadas para sintetizar glucosa o para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato

73 Factores que influyen en fotosíntesis 1.- Concentración de CO2, el consumo aumenta a la vez que aumenta el rendimiento fotosintético, hasta llegar a un punto donde el rendimiento se hace constante. 2.- Intensidad de iluminación, cuanto mayor es la intensidad, mayor es el rendimiento, si la intensidad disminuye el oxigeno producido se compensa con el consumido por la fotorespiración. 3.- Concentración de O2, tiene un efecto inhibitorio en la fotosíntesis. 4.- La temperatura, las reacciones aumentan con la temperatura, pero un cambio muy brusco puede desnaturalizar las proteínas. 5.- Humedad, al disminuir el agua se produce un descenso de la fotosíntesis, ya que se cierran los estomas para evitar la perdida de agua. Plantas esciófilas

74 Factores que influyen en fotosíntesis

75 Fotorrespiración La enzima rubisco puede catalizar la unión del oxigeno a la ribulosa difosfato, esta reacción ocurre en el cloroplasto, en la mitocondria y en los peroxisomas. La fotorrespiración es un factor limitante para la fotosíntesis ya que el oxigeno compite con el dióxido de carbono por la enzima. La fotorrespiración protege a la planta de los daños que causa la luz en ausencia de CO2

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77 Plantas C4 y Crasulaceas Las plantas C4 son capaces de reducir los efectos negativos de la fotorrespiración acumulando CO2 en sus células. Las células del mesófilo están especializadas en concentrar el CO2 en las células que rodean los haces vasculares. Se conoce como ciclo de Hatch – Slack el conjunto de reacciones por las cuales las plantas C4 llevan a cabo la fijación del CO2 y es anterior al ciclo de Calvin. En las plantas adaptadas a vivir en climas desérticos (crasulaceas) como los cactus, no pueden coger el CO2 durante el día ya que tienen los estomas cerrados para evitar la perdida de agua. La fijación del CO2 se lleva a cabo durante la noche, el CO2 se almacena en forma de ácido málico, en las horas de calor se descarboxila el ácido málico y el CO2 pasa al ciclo de Calvin. Este proceso se denomina Metabolismo ácido de las Crasulaceas Plantas C4

78 Reducciones fotosintéticas del nitrógeno y del azufre El ATP y el NADPH generado en la fase luminosa puede ser utilizado para otros procesos metabólicos entre los cuales esta la reducción del nitrógeno y de azufre. a) Reducción del nitrógeno. El nitrato se reduce a nitrito por la acción de la enzima nitratoreductasa; el nitrito es reducido a amoniaco por la acción de otra enzima denominada nitrito reductasa, las dos enzimas utilizan NADPH. El amoniaco libre es toxico por lo que se une a una molécula de ácido alfa – cetoglutárico para formas ácido glutámico. b) Reducción del azufre. El ión sulfato es reducido a sulfito y éste a sulfito de hidrogeno que se puede incorporar como grupo tiol (-SH) al aminoácido cisteína

79 Fijación biológica del nitrógeno atmosférico Solo algunos microorganismos son capaces de utilizar directamente el nitrógeno atmosférico, esta particularidad está asociada a una enzima denominada nitrogenasa, que presenta dos subunidades, FeP con un átomo de hierro y otro de azufre y MoFep con molibdeno, hierro y azufre. Las bacterias del genero Acetobacter entre otras son capaces de fijar el nitrógeno

80 Quimiosíntesis Los organismos quimiosínteticos son autótrofos, utilizan la energía liberada en reacciones químicas. Las caracteristicas de los organismos quimiosintéticos son las siguientes: 1.- Son solo procariotas 2.- Utilizan únicamente compuestos inorgánicos 3.- Su fuente de energía es especifica 4.- Son aerobios 5.- Sintetizan la materia orgánica por medio del ciclo de Calvin

81 Quimiosíntesis a)Bacterias nitrificantes, utilizan como sustrato compuestos de nitrógeno, se distinguen dos tipos Nitrosomonas, transforman el amoniaco en nitritos Nitrobacter, transforman los nitritos en nitratos. b) Bacterias del Hierro, utilizan sales reducidas del hierro. c) Bacterias del azufre, están incluidas las tiobacterias y las bacterias sulfurosas, su acción provoca una acidificación Nitrosomonas Nitrobacter

82 Ciclos Biogeoquímicos El reciclaje de los elementos que componen la materia viva constituyen los llamados ciclos de la materia o ciclos biogeoquímicos. 1.- Ciclo del Carbono. En el suelo la descomposición de la matera orgánica es total, los materiales solubles de los restos vegetales son arrastrados por el agua y se descomponen rápidamente, los compuestos insolubles como la celulosa, hemicelulosa y lignina son degradados por los hongos, los hongos son degradados por bacterias, al final la mayoría del CO2 vuelve a la atmosfera. La fracción orgánica que no se descompone es el humos. En lo hábitat acuáticos hay una zona anaerobia (más profunda) donde se produce la fermentación de la materia orgánica que producen metano, gases orgánicos y CO2

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84 Ciclos Biogeoquímicos 2.- Ciclo del nitrógeno. A diferencia del carbono las plantas no pueden asimilarlo directamente de la atmosfera, por lo que lo toman del suelo en forma de nitratos o de amonio. Hay bacterias capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, el compuesto resultante es el amoniaco. Cuando los organismos mueren sufren una putrefacción por bacterias y hongos del suelo que genera amoniaco en un proceso denominado amonificación, el amoniaco se puede transformar en nitratos. Hay bacterias desnitrificantes que convierten los nitratos en nitrógeno molecular que pasa a la atmosfera

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86 Ciclos Biogeoquímicos 3.- Ciclo del azufre. En los suelos el azufre procede de la descomposición de las rocas formadas por minerales como pirita y yeso. Las plantas y los microorganismos pueden utilizar los sulfatos directamente y reducirlos para sintetizar aminoácidos (cisteína y metionina). El azufre de las proteínas vegetales es liberado en forma de sulfuro de hidrogeno, que puede pasar a la atmosfera o al agua.

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