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6. AnabolismoAnabolismo 7. FotosíntesisFotosíntesis 7.1. Fases y localización 7.1.1. Fase luminosa o Fotofosforilación a. El proceso se desarrolla del.

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2 6. AnabolismoAnabolismo 7. FotosíntesisFotosíntesis 7.1. Fases y localización 7.1.1. Fase luminosa o Fotofosforilación a. El proceso se desarrolla del siguiente modo a.1. Captura de energía luminosa a.2. Transporte de electrones a.3. Fotolisis del agua a.4. Fosforilación fotosintética Fotofosforilación acíclica Fotofosforilación cíclica b. Ecuación global de la fase luminosa 7.1.2. Fase oscura o ciclo de Calvin-Benson Fase de carboxilación o fijación del CO 2 Fase de reducción Destino del gliceraldehido-3-fosafato Balance energético 7.1.3. Factores que influyen en la fotosíntesis ▪ Intensidad luminosa ▪ Temperatura ▪ Concentración de CO 2 ▪ Concentración de O 2 ▪ Fotoperíodo ▪ Humedad ambiental

3 Estas moléculas sintetizadas pueden: ► Formar parte de la propia estructura de la célula. ► Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía. ► Ser exportadas al exterior de la célula. Anabolismo Es la parte constructiva del metabolismo, consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas, con el consiguiente gasto de energía, tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas.

4 Procesos del Anabolismo GLÚCIDOS Ác. Pirúvico Glucosa (gluconeogénesis y es casi la inversa de la glucólisis) GlucosaGlucógeno LÍPIDOSAcetil-Co AÁcidos grasos PROTEÍNASAminoácidosProteínas ÁC. NUCLEICOSNucleótidos ADN (Replicación) ARN (Transcripción)

5 Clases de organismos según su nutrición AUTÓTROFOS (CO 2 ) HETERÓTROFOS (Materia orgánica) LITÓTROFOS (H 2 O, H 2 S) ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas) FOTÓTROFOS (Luz) QUIMIÓTROFOS (Energía química) FOTOLITÓTROFOS FOTOORGANÓTROFOS QUIMIOLITÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOS FUENTE DE CARBONO FUENTE DE HIDRÓGENO FUENTE DE ENERGÍA

6 Es un proceso anabolíco. Se produce en los cloroplastos Transforma la energía luminosa en energía química que posteriormente será utilizada para fabricar sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Fotosíntesis

7 Las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces (savia bruta) y dióxido de carbono por las hojas. Con estas sustancias, y usando como fuente de energía la luz solar, fabrican compuestos orgánicos que se distribuyen por el resto de la planta como savia elaborada. Como subproducto se genera oxígeno.

8 Durante el día las plantas absorben CO 2 y desprenden O 2 Durante la noche las plantas absorben O 2 y desprenden CO 2

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14 Cuando se ilumina los cloroplastos realizan la fotosíntesis. Un proceso de nutrición autótrofa, utilizando energía luminosa, se sintetiza materia orgánica Luz CO 2 + H 2 O + sales minerales ▬▬▬▬▬▬▬▬► Materia orgánica + O 2

15 FOTOSÍNTESISRESPIRACIÓN Proceso constructivo de materia orgánica (Anabolismo) Proceso destructivo de materia orgánica (Catabolismo) Proceso reductorProceso oxidativo Consume energíaLibera energía Libera O 2 Consume O 2 6CO 2 +6H 2 O+energía luminosa → C 6 H 12 O 6 +6O 2 C 6 H 12 O 6 +6O 2 → 6CO 2 +6H 2 O+energía química Fotosíntesis y respiración celular son procesos químicamente opuestos:

16 Fotosíntesis  Fase luminosa  Fase oscura Transformación de energía lumínica en energía química, se realiza en la membrana de los tilacoides y se necesita luz Síntesis de moléculas orgánicas complejas (glucosa), se realiza en el estroma y no necesita luz

17 - Depende de la luz para su realización. - Capta energía luminosa la transforma en energía química ATP y NADPH - En la membrana de los tilacoides están los pigmentos (clorofila) - Fotosistemas están compuesto por cientos de pigmentos que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila especializada (clorofila a) que forma el llamado centro de reacción. - La clorofila a pierde un electrón que es enviado hacia la cadena de transporte electrónico. - Los electrones perdidos por la clorofila se restituyen posteriormente. - Existen dos fotosistemas: - Fotosistema I (PS I) la clorofila “a” capta longitud de onda de 700 nm - Fotosistema II (PS II), cuya clorofila “a” capta la luz de 680 nm. Fase luminosa

18 1. Captura de energía luminosa. La clorofila recibe luz y uno de sus electrones se excita. Esta clorofila emite la energía recibida con una longitud de onda un poco mayor a una clorofila cercana. El paso de la energía luminosa de clorofila en clorofila hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que es absorbida por la clorofila “a” del centro de reacción, que pierde un electrón.

19 Fotosistema Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana que esta en el centro de reacción. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada. Captura de energía luminosa

20 El Fotosistema II (P 680 nm) pierde un electrón que es transferido al aceptor primario de electrones en un nivel energético superior, y pasa luego a través de una cadena transportadora de electrones (situada en la membrana tilacoidal) al Fotosistema I La luz actúa sobre la molécula de P700 (Fotosistema I), produciendo que un electrón sea elevado a un potencial más alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrón pasa nuevamente a una cadena de transportadores electrónicos y finalmente se combina con NADP +, que toma H del medio, es decir, del estroma y se reduce a NADPH + H +. 2. Transporte de electrones. Se rompen las moléculas de agua por acción de la luz. Se liberan protones (H + ), electrones (e - ) y oxígeno molecular (O 2 ) que es expulsado al exterior. De esta forma la clorofila recupera los electrones perdidos. 3. Fotolisis del agua.

21 Transporte de electrones- Fotolisis del agua +0,8 +0,6 +0,4 +0,2 0 -0,2 -0,4 Feofitina QAQA QAQA QBQB QBQB Cit b 6f PcPc PcPc P 680 PS II Fotones 2e - AoAo AoAo A1A1 A1A1 FxFx FxFx FAFA FAFA FBFB FBFB Ferredoxina P 700 PS I NADPH NADP + ATP ADP + P i Luz H2OH2O Fotólisis 2e -

22 4. Fotofosforilación PcH+H+ H+H+ 2 H + H+H+ H+H+ OH - P 700 ATP NADPH P 680 QAQA Luz Estroma Espacio tilacoidal Fe NADP + H+H+ H+H+ H+H+ QBQB Cit b 6f Membrana tilacoidal PS II PS I H+H+ H2OH2O 1/2 O 2 ADP + P i H+H+ Luz 2e - Fotolisis del agua Cadena transportadora de electrones Fotofosforilación

23 Luz estroma H 2 O 3H + Interior del tilacoide ½ O 2 H+H+ La fotofosforilación acíclica e Luz ADP ATP NADP + NADPH

24 Luz estroma Interior del tilacoide La fotofosforilación acíclica Luz ADP ATP NADP + e e NADPH

25 Fotofosforilación cíclica Pc Luz Fe H+H+ H+H+ Cit b 6f e - PS I Sólo interviene el PSI No produce O 2 ni NADPH Solo genera ATP

26 Luz estroma e ADP ATP Interior del tilacoide 3H + La fotofosforilación cíclica e e e e

27 La finalidad de la combinacion de la fotofosforilación cíclica y la acíclica es ajustar la producción de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura. En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones acíclicas, tendrá lugar una cíclica. Al final de la fase lumínica tanto el ATP como el NADPH + H + se encuentran en el estroma del cloroplasto. Ambas moléculas serán utilizadas para la reducción del CO 2 en la fase oscura de la fotosíntesis. La ecuación global seria: 2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 Pi O 2 + 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP

28 3 ATP por cada 2 NADPH

29 Agua Membrana tilacoidal Excitación molecular. Cadena de transporte de electrones por óxido-reducciones sucesivas. Fotolisis. LuzClorofila2 NAD 3 ADP3 P i 3 ATP 2 NADPH + 2H Estroma Fase oscura (Ciclo de Calvin)

30 ATP NADPH 2 Reducción sucesiva de CO 2 y formación de glucosa Estroma Ribulosa Cloroplastos (y vacuolas) Almacenamiento Glucosa Hialoplasma y mitocondrias Consumo propio

31 Etapas del ciclo de Calvin 6 GAP 5 GAP 3 RuP 3 RuBP 3 CO 2 6 PGA 6 BPG 6 GAP Ribulosa fosfato NADPH NADP + ATP ADP+ P i ADP + P i ATP CO 2 1 GAP Ribulosa bifosfato Gliceraldehído -3-fosfato 1,3-bifosfoglicérico 3-fosfoglicérico RUBISCO Estroma, no necesita luz Carboxilación o fijación del CO 2 Fase de reducción Destino del gliceraldehido-3-P Una molécula de 3 C es extraída del ciclo y exportada al citoplasma para la síntesis de ác. grasos, aminoácidos y almidón. Cinco moléculas de 3C, dan 3 ribulosa 1,5 difosfato cerrándose el ciclo.

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33 NADPH ATP NADP + ADP ATP ADP 6 6 12 6 6 6 6 6 10 2 Fase oscura o ciclo de Calvin

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35 1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP 2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O). 3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa. Visión de conjunto

36 4 Polimerización de la glucosa formando almidón Visión de conjunto

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38 6 CO 2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP ▬▬▬► C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 Pi Balance energético del ciclo de Calvin

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40 Fase luminosa: 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 Pi ▬▬▬►6 O 2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP Fase Oscura: 6 CO 2 +NADPH+12H + +18 ATP ▬▬▬▬►C 6 H 12 O 6 +6 H 2 O+ 12 NADP + +18 ADP+18Pi 6 CO 2 + 6 H 2 O ▬▬▬▬▬► C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

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42 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I) 0 1020304050 0 20 40 60 80 10 0 Asimilación de CO 2 (mol/l) 0 51015202530 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 mm 3 de O 2 /hora Concentración de CO 2 (mol/l) 123 lux 21,9 lux 6,31 lux 1,74 lux 0,407 lux Intensidad de la luz (x10 4 erg/cm 2 /seg) 0,5% O 2 20% O 2 El aumento de CO 2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis. El aumento de O 2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis.

43 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II) Intensidad fotosintética Humedad 01020304010203040 50 100 150 200 250 300 350 400 0 mm3 de O 2 /hora Temperatura ( o C) Al disminuir la humedad se produce una sensible disminución de la fotosíntesis. El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo (Tª óptima de actividad enzimática).

44 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III) 500 700 600 400 0 20 40 60 80 100 120 Intensidad fotosintética Intensidad luminosa Planta de sombra Planta de sol Longitud de onda (nm) Tasa relativa de fotosíntesis La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rendimiento se estabiliza. El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul.

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46 Quimiosíntesis 2 NH 4 + 3 O 2 2 NO 2 + 4 H + + 2 H 2 O + - QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO 2 NO 2 - 2 NO 2 + O 2 2 NO 3 - - H 2 S + 2 O 2 SO 4 2- + 2 H + HS - + O 2 + H + SO + H 2 O2 SO + 2 HO 2 + 3 O 2 2 SO 4 2- + 4 H + S 2 O 3 2- + H 2 O + 2 O 2 SO 4 2- + 2 H + 4 Fe 2+ + 4H + + O 2 4 Fe 3+ + 2 H 2 O6 H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5 H 2 O5 H 2 + 2 HNO 3 N 2 + 6 H 2 O

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49 Gluconeogénesis Láctico Oxalacético Málico Oxalacético Fosfoenolpirúvi co Pirúvico ADP NAD + 2 - fosfoglicérico 3 - fosfoglicérico 1,3 - bifosfoglicérico Gliceraldehido -3- fosfato Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa GDP Pirúvico ADPATP NAD + Gliceraldehido -3-fosfato y dihidroxiacetona -3- fosfato Fructosa -1,6- bifosfato Fructosa -6- fosfato Glucosa -6- fosfato Glucosa NADH + H + H + + NADH + H + NADH ATPADP Fructosa -1,6 -bifosfatasa ADP Glucosa -6 - fosfatasa

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51 Metabolismo en Hot potatoes http://iris.cnice.mecd.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiolog ia_celular/index.htm


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