Efectos de las condiciones Corto plazo Sobre los Individuos Largo plazo Sobre la Especie Comportamiento Supervivencia Crecimiento Reproducción Cambios evolutivos Adaptaciones

Hipótesis históricas acerca de la relación de los organismos con el medio El medio ambiente funciona como “molde” Si el ambiente no cambia, luego de una extinción masiva volverán a aparecer las mismas especies Las necesidades impuestas por el medio producen cambios heredables en los individuos Los individuos van adquiriendo características “útiles” para el medio en que viven, durante la ontogenia y a lo largo de generaciones El ambiente “selecciona” aquéllos individuos con las características más adecuadas A lo largo de generaciones va aumentando la proporción de individuos con características útiles

¿CÓMO SE PRODUCEN LAS VARIACIONES A LARGO PLAZO? Teoría de la selección natural En una población no todos los individuos son iguales Al menos parte de las diferencias son heredables, tienen base genética Sobreviven y tienen más hijos los que tienen características más adecuadas en el ambiente en que viven A lo largo de las generaciones, si el ambiente no cambia, va aumentando la proporción de los que muestran mayor supervivencia y reproducción A lo largo de las generaciones aumenta la proporción de individuos que presentan las características más adecuadas en ese ambiente

Fitness de un individuo o de un genotipo: Contribución relativa de descendientes a las futuras generaciones. Favorabilidad del ambiente: fitness promedio de los individuos que lo habitan B A Fitness de la especie verde > que Fitness de la especie negra en A (menos visible a predadores) Favorabilidad del Ambiente A > Favorabilidad del ambiente B

Interacción Ambiente- Organismos Selección natural Adaptaciones Caracteres fenotípicos determinados genéticamente Maximizan éxito reproductivo a largo plazo Bajo las condiciones y recursos de ese ambiente

Ambientes semejantes tendrán presiones de selección semejantes: similares ADAPTACIONES Ambientes semejantes presentan formas de vida semejantes Evolución paralela: los organismos tienen un origen común Evolución convergente: no son especies emparentadas Ejemplos. Adaptaciones a la vida aérea, acuática, a desiertos

La selección natural supone ambiente constante y homogéneo En la naturaleza hay cambios en el espacio y en el tiempo: Heterogeneidad espacial Variabilidad temporal La presión de selección puede cambiar en el espacio y el tiempo

Por diferencias entre individuos Respuesta de una especie frente a variaciones en una característica ambiental Por diferencias entre individuos Desenvolvimiento Especie Individuos Característica ambiental Desenvolvimiento Porque cada individuo tiene un rango de tolerancia amplio Característica ambiental

¿Qué pasa cuando el ambiente cambia con el tiempo? Cíclicos, Estacionales: predecibles, se repiten Tipos de Cambios Direccionales: muestran una tendencia Erráticos: impredecibles La capacidad de adaptación de las especies depende de la variabilidad genética

Variaciones temporales: Ambiente cíclico Variable ambiental Temperatura Mes Respuesta de los individuos Grosor del pelaje Mes Respuestas fenotípicas, o cambios en frecuencias de morfos

Cambios en el espesor del pelaje y la capacidad de aislamiento en distintos mamíferos Figura: Townsend, Harper, Begon. 2000. Essentials of Ecology. Blackwell Science

¿Cómo persisten las especies? Cambio direccional Temperatura tiempo ¿Cómo persisten las especies? Sus individuos tienen un rango de tolerancia que incluye el rango de variación de la temperatura Los individuos presentan distintos grados de tolerancia y se seleccionan los que siguen la variación de temperatura

Desenvolvimiento Especie Individuos Desenvolvimiento Especie Individuos

El ambiente cambia en forma direccional Desenvolvimiento Especie Individuos Condición ambiental Desenvolvimiento Condición ambiental

Abaptación: los organismos están adaptados a condiciones pasadas Si el ambiente cambia continuamente los organismos tendrían que cambiar también Ambiente pasado Ambiente Actual No necesariamente se ajustan Caracteres seleccionados Abaptación: los organismos están adaptados a condiciones pasadas

El principio de la reina Roja postula que el cambio continuo (adaptación continua) es necesario para mantener el fitness (en un máximo) que es relativo al ambiente que varía continuamente

Cambios erráticos

Respuestas fenotípicas Variable ambiental. Cambios erráticos tiempo Individuos, especie Rta Rango de tolerancia Respuestas fenotípicas

Tipos de respuestas poblacionales frente a la heterogeneidad ambiental y variabilidad temporal AMBIENTE Espacialmente homogéneo No cambia con el tiempo Población 1 Genotipo Todos los individuos son iguales 1 Fenotipo Presión de selección constante

AMBIENTE Es espacialmente variable Se mantiene con el tiempo Ecotipos y polimorfismos Plasticidad fenotípica Fenotipo 1 Fenotipo 2 Fenotipo 3 Fenotipo 4 Genotipo 1 Genotipo 2 Genotipo 3 Genotipo 4 Genotipo Norma de reacción

Plasticidad: capacidad de un genotipo de producir distintos fenotipos según las condiciones ambientales Plástico Genotipo 3 Fenotipo Plástico Genotipo 2 No Plástico Genotipo 1 Ambiente 1 Ambiente 2

¿Cómo se mantienen los ecotipos y polimorfismos? La presión de selección debe diferir entre distintos sitios La presión de selección debe ser suficiente como para contrarrestar el efecto del entrecruzamiento

AMBIENTE Espacialmente heterogéneo Cambia con el tiempo Fenotipo 1 Fenotipo 2 Fenotipo 3 Fenotipo 4 Genotipo Según el ambiente Norma de reacción

Es importante destacar No siempre la plasticidad es adaptativa La respuesta puede ser plástica frente a algunas condiciones y no frente a otras La plasticidad puede deberse a respuestas bioquímicas, fisiológicas, comportamentales, de desarrollo La reversibilidad de los fenotipos depende del tipo de repuesta La plasticidad puede tener costos y puede perderse a lo largo del tiempo si las condiciones se hacen homogéneas

GEOGRAPHICAL VARIATION IN LARVAL HOST-PLANT USE BY Heliconius erato (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) AND CONSEQUENCES FOR ADULT LIFE HISTORY RODRIGUES, D. and MOREIRA, G. R. P. Braz. J. Biol 62: 321-332. 2002 Braz. J. Biol., 62 Braz. J. Biol., 62 (2): (2): 321-332, 2002 321-332, 2002 Diferente tamaño según la región Diferentes plantas hospederas según región Tamaño adulto no heredable Adultos más chicos menos fértiles

Thalassoma bifasciatum: vive en arrecifes de coral Thalassoma bifasciatum: vive en arrecifes de coral. Si se establece en grupo con macho adulto desarrolla en hembra. Si muere el macho adulto la hembra más grande se convierte en macho SC Stearns. 1992. The evolution of life histories. Oxford University press

Las estrategias dependen de la probabilidad de que los descendientes estén en un ambiente con las mismas características que los padres. semilla Menos probable: plasticidad Más probable: ecotipo

¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Experiencias de Transplante Ecotipos

Plasticidad fenotípica ¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Experiencias de Transplante Plasticidad fenotípica

Estudios de variabilidad genética Marcadores moleculares. Se compara entre los grupos distintos Hay diferenciación Ecotipos No hay diferenciación Plasticidad