PRINCIPALES PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS (basado en Azcón-Bieto y Talón, 2008) CLOROFILAS (VERDES) Ambas son moléculas cromóforas sensibles a la radiación luminosa CAROTENOIDES (AMARILLO-ANARANJADOS)

COLOR, FRECUENCIA, λ

COMPLEJOS PIGMENTO - PROTEÍNA Los pigmentos no están libres en el aparato fotosintético sino engarzados dentro de las proteínas fotosintéticas. La asociación de estos pigmentos con los polipéptidos es de tipo no covalente. Al desnaturalizarse la proteína los pigmentos se liberan.

CLOROFILA El pigmento fotosintético más importante. La molécula cromófora que interviene más directamente en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa. Existen diversos tipos de clorofila pero todos se caracterizan por tener un anillo tetrapirrólico cíclico tipo porfirina con un catión metálico de Mg ligado en el centro del anillo y una cadena hidrófoba de fitol para anclarla a estructuras poco polares.

MOLÉCULAS DE CLOROFILA Y CAROTENOIDES

CLOROFILA Y SU ESPECTRO DE ABSORCIÓN

ESPECTRO DE ABSORCIÓN DE LA CLOROFILA Debido a su estructura molecular la clorofila es capaz de absorber la radiación luminosa en la zona del azul y también la del rojo. Su función: Absorción de la luz. Es por esta razón que la clorofila es verde (color reflejado). Las clorofilas a y b de los vegetales están asociadas de modo no covalente a los polipéptidos de las antenas fotosintéticas.

CAROTENOIDES Compuestos de 40 átomos de carbono con una estructura principal lineal, con grupos metilo laterales cada 4 carbonos. Son derivados de la fusión de 8 unidades de isopreno (molécula de 5 C). Son lípidos isoprenoides. Los extremos de la molécula de un carotenoide pueden formar anillos o tener sustituyentes nitrogenados.

TIPOS DE CAROTENOIDES XANTOFILAS.- Los carotenoides con algún grupo oxigenado. CAROTENOS.- Son los carotenoides constituidos por hidrocarburos sin oxígeno.

PRINCIPALES CAROTENOIDES PRESENTES EN EL CLOROPLASTO VEGETAL }Abundantes en los centros de reacción de los fotosistemas β-Caroteno Xantofilas: Luteína Violaxantina Anteraxantina } Abundantes en las antenas Zeaxantina Neoxantina

MOLÉCULAS DE CAROTENOIDES

FUNCIÓN FOTOSINTÉTICA DE LOS CAROTENOIDES Principalmente la de protección del aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y extinción de energía. También son antenas alternativas, sobre todo en el espectro de luz entre 450 y 500 nm (luz azul-verde) (en el que las clorofilas absorben poco). Es por esta razón que los carotenoides son amarillos y anaranjados.

EFICIENCIA DE LAS CLOROFILAS Y CAROTENOIDES EN LA ABSORCIÓN DE LUZ Tanto las clorofilas como los carotenoides poseen en su estructura dobles enlaces conjugados (alternados con enlaces sencillos). Su presencia confiere a estos pigmentos su capacidad de absorción de la luz (fotones) visible.

LA HOJA Las hojas son paneles solares que se pueden orientar hacia los rayos solares para la óptima absorción de luz y así aprovecharla al máximo, exponiendo la mayor cantidad posible de tejido a los fotones incidentes. Por esta razón existen muchas hojas de superficie grande.

FUNCIONES DE LAS HOJAS PEQUEÑAS También existen hojas pequeñas para: Tomar distintas orientaciones para adaptarse a la incidencia luminosa (que cambia durante el día). La disipación térmica de un elemento sometido a la radiación solar es más eficaz si la superficie es pequeña y tiene, proporcionalmente una gran superficie de contacto con el aire.

GRADIENTE DE PENETRACIÓN DE LA LUZ A LA HOJA La luz llega primero a las células del mesófilo (parénquima en empalizada), cercanas al haz, alargadas y compactas, con muchos cloroplastos. Después llega la luz a las células del mesófilo lagunar, cercanas al envés, éstas son irregulares, dejan muchos huecos en las cámaras subestomáticas para el intercambio gaseoso. Tienen menor cantidad de cloroplastos.

CLOROPLASTOS

ESTRUCTURAS DEL CLOROPLASTO Envoltura o doble membrana llamada envoltura cloroplástica, que es muy permeable (debido a la presencia de una proteína llamada porina), rodea a la membrana interna que es más selectiva. La membrana interna está a su vez conectada con otro sistema de membranas (tilacoides).

TILACOIDES (del griego Thylakos = saco) Forman un sistema de membranas que se pliegan como dobles membranas de láminas apiladas (lamelas) que son de 2 tipos: Lamelas Grana: Apilamientos de muchas láminas a modo de discos. Lamelas Estromáticas: Láminas simples más extensas que interconectan con zonas de lamelas apiladas.

APARATO FOTOSINTÉTICO

MEMBRANAS TILACOIDALES Membranas formadas por bicapas lipídicas, constituidas por glicerolípidos especiales (anfipáticos, o sea, con una cabeza polar e contacto con el medio acuoso y una cola hidrófoba situada hacia el interior de la membrana en contacto con la cola de la capa opuesta) en donde se insertan las proteínas fotosintéticas.

COMPLEJOS PROTÉICOS FOTOSINTÉTICOS Están insertados transversalmente en las membranas lipídicas y son los que realizan propiamente las funciones fotosintéticas. Los complejos quedan así en contacto con 2 espacios acuosos diferentes. Las membranas son un fluido bidimensional en el que los complejos fotosintéticos pueden “nadar”, lo que les permite cambiar y regular su función en respuesta a distintas situaciones metabólicas.

COMPOSICIÓN LIPÍDICA DE LOS CLOROPLASTOS Es determinante de la fluidez de la membrana y la movilidad de las proteínas insertadas en ella. Los lípidos son principalmente de tipo glicerolípidos: galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos.

PRINCIPALES GALACTOLÍPIDOS Monogalactosil diacilglicerol (MGDG), el predominante (50%) Digalactosil diacilglicerol (DGDG) Constituyen el 80% de los glicerolípidos en la membrana tilacoidal. Tienen un alto contenido de ácidos grasos poliinsaturados (e.g. ácido linolénico). Esto proporciona gran fluidez a la membrana.

SULFOLÍPIDOS El más importante es el sulfoquinovosil diacilglicerol (SQDG), constituye un 7% de todos los glicerolípidos de la bicapa. A pH fisiológico está cargado negativamente en su grupo sulfónico.

FOSFOLÍPIDOS Comunes y abundantes en muchos tipos de biomembranas. Sin embargo, sólo ocupan el 7-10% del total en los tilacoides. El más importante es el Fosfatidil Glicerol (PG), también tiene carga negativa. Sus ácidos grasos son diferentes a los de otras membranas (e.g. ácido transhexadecenoico). La sensibilidad al frío se debe a la presencia de PG con ácidos grasos de este tipo (C16:O).

LÍPIDOS CON FUNCIONES DISTINTAS Plastoquinona/Plastoquinol.- Son transportadores redox. Tocoferol.- Una molécula de tipo prenilquinona con función antioxidante. También son lípidos los pigmentos fotosintéticos clorofilas y carotenoides.

LUMEN El espacio acuoso en el interior de las dobles membranas tilacoidales plegadas y queda separado también del espacio acuoso interno general del cloroplasto llamado estroma. En el lumen ocurre la reacción más significativa de la fase luminosa de la fotosíntesis que es la fotólisis del agua, que produce oxígeno.

ESTROMA Es la matriz acuosa principal del cloroplasto. Ocupa el mayor volumen y puede ser considerado análogo al citosol de una célula. En él se localiza, en solución, el aparato biomolecular que realiza la fase “oscura” de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación del CO2 por el ciclo de Calvin.

ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTÉTICO EN LOS TILACOIDES Los 4 complejos proteínicos que realizan la primera fase de la fotosíntesis están insertados en las membranas tilacoidales. Se les llama macrocomplejos. Los 3 primeros están implicados en la transferencia electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a través de la membrana (del estroma al lumen).

PRIMERA FASE DE LA FOTOSÍNTESIS Es una fase de conversión de energía que consta de una cadena redox de transferencia de electrones y la consecuente generación de un gradiente de concentración de protones. Los tilacoides contienen los complejos proteínicos para estas transferencias gracias a biomoléculas cofactores con actividad redox y ácido-base que están engarzados en los polipéptidos de cada complejo.

TRANSFERENCIA DE ELECTRONES FOTOSISTEMAS: Sistemas capaces de absorber y transformar la energía fotónica en energía electroquímica redox. Se llaman Fotosistema I y Fotosistema II

ANTENAS EXTRÍNSECAS Se asocian a cada uno de los fotosistemas de modo dinámico y se llaman “light harvesting complexes” (complejos cosechadores de luz): LHCI asociada al fotosistema I LHCII asociada al fotosistema II Son unidades funcional y estructuralmente separadas encargadas de la absorción de fotones y de la recolección y canalización hacia los fotosistemas

COMPLEJO CITOCROMO b6f Es el tercer complejo, un sistema conector entre los 2 fotosistemas. Está formado por 4 polipéptidos integrales diferentes, 3 de ellos contienen Fe2+, y después se oxida para quedar como Fe3+ durante el flujo de electrones.

UBICACIÓN DEL COMPLEJO b6-citocromo f Existe en concentraciones ~iguales en los tilacoides estromáticos y del grana. La transferencia de electrones se realiza oxidando la PQH2 y reduciendo una proteína pequeña muy móvil, que contiene Cu y se llama Plastocianina.

OTRAS FUNCIONES DEL COMPLEJO b6-citocromo f También da lugar a transporte de electrones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal, lo que además ayuda a la separación de los electrones y los protones del agua, iniciada por el FSII

ATP SINTASA (ATPasa) Es un cuarto complejo proteínico. No interviene en las transferencias de electrones, sino que utiliza el gradiente de protones que los otros complejos formaron a través del tilacoide. Los protones al fluir de regreso del lumen al estroma a favor del gradiente proporcionan energía (fuerza protón-motriz) que usa el cuarto complejo para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi

LOS CUATRO COMPLEJOS PROTÉICOS ENZIMÁTICOS DE LA MEMBRANA TILACOIDAL