Parte 2: Fotoacclimatación y -adaptación FOTOBIOLOGÍA Parte 2: Fotoacclimatación y -adaptación Nadine Schubert Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México

ACCLIMATACIÓN versus ADAPTACIÓN Allen (1998)

FOTOADAPTACIÓN (al nivel de población) Las respuestas adaptativas ocurren por escalas de tiempo que cubren generaciones múltiples de una generación. Cambios evolutivos en genotipos puede ocurrir (selección natural) adaptando una población a un ambiente modificado. En esencia, la adaptación evolutiva refleja la correspondencia estrecha entre organismos y su ambiente. Las respuestas adaptativas pueden involucrar fenología, crecimiento y desarrollo, morfología, bioquímica etc…

FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo) Balance entre la energía derivada de las reacciones de luz y la cantidad de energía usada durante la fijación de carbono  Cambios en las condiciones ambientales causan un imbalance: - para mantener una eficiencia fotosintética constante bajo una variedad de intensidades de luz los organismos tienen que ajustar su capacidad de capturar y utilizar luz  Fotoacclimatación (respuesta compleja a la luz que cambia actividades celulares en muchas escalas de tiempo)

FOTOACCLIMATACIÓN (al nivel de organismo) Fotoaclimatación a corto plazo (seg-min): respuestas a cambios ambientales que son fácilmente reversible, involucrando componentes preexistentes dentro de la vía bioquímica (p.ej. aumento en la actividad enzimática dentro del ciclo de Calvin en respuesta a un aumento en la temperatura) Fotoaclimatación a largo plazo (horas-dias): -cambios en la actividad/concentración enzimática y expresión de genes (alteración en la concentración de complejos fotosintéticos, cambios en la composición de antena y estequiometria de fotosistemas) -cambios morfológicos (no inmediatamente reversible) que resultan en el desarrollo de un fenotipo visualmente diferente (p.ej. hojas mas grandes en algas crecidas en sombra)

FOTOACCLIMATACIÓN

CURVA FOTOSINTESIS vs. IRRADIANCIA (P-E curva) II III I- Región de limitación por luz II- Región de luz III- Fotoinhibición a Ec Ek Pmax RD I Evolución de oxígeno Fijación de carbono Chl a g PH Área E

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Irradiance Photosynthesis Aclimatación a alta luz  pigmentos antena  FSII  carotenoides  Componentes de transporte de e- y Rubisco    Pmax Aclimstscion a baja luz  pigmentos antena  FSII  

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Irradiancia Fotosintesis Ek1 Ek2

DIFFERENCIAS EN FOTOSINTESIS Irradiancia Fotosintesis Ek1 Ek2

SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ Chondrus crispus 3.5m profundidad 8.5m profundidad Sagert et al. (1997) Símbolos abiertos: ciclo diurno Símbolos cerrados: recuperación después de 2h y 6.5h de estrés lumínico

SUSCEPTIBILIDAD DIFERENCIAL A ESTRÉS POR LUZ Rodrigues et al. (2000) Laminaria digitata (intermareal) Laminaria abyssalis (60m) Pool de pigmentos fotoprotectores Datos de Rodrigues et al. (2002)

CAPACIDAD FOTOACLIMATATIVA Lo mayor la plasticidad fotosintética (capacidad aclimatativa) de un organismo lo mas amplio su rango de distribución. X Data Condición de alta luz Condición de baja luz Photosynthesis Irradiance

Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Ecklonia radiata Acclimatación a cambios en la intensidad de luz dependiendo de la densidad del manto Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida

Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Toohey et al. (2004) Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida Cambios en la absorción entre algas bajo el manto (gris) y fuera del manto (blanco) de Ecklonia

Acclimatación de luz– Manto de Ecklonia Toohey et al. (2004) Rhodymenia sonderi Pterocladia lucida Cambios en la fotosintesis entre algas bajo el manto (gris) y afuera (blanco) del manto de Ecklonia

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) 100% luz incidente M. pyrifera Wavelength (nm) Relative Absorbance Datos de Colombo-Pallotta (2007) Diferencias en absorción 1% luz incidente (13m, Dean 1985)

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) Diferencias en la concentración pigmentaria 100% luz incidente M. pyrifera soleado sombra Concentración de pigmentos antena Pigmentos fotoprotectores Datos de Colombo-Pallotta (2007) 1% luz incidente (13m, Dean 1985)

DIFERENCIAS EN ACLIMATACIÓN A LA LUZ (INTRAESPECIFICA) 100% luz incidente M. pyrifera Datos de Colombo-Pallotta (2007) soleado sombra Capacidad fotosintética Fotoprotección 1% luz incidente (13m, Dean 1985)

ACLIMATACIÓN A LA CALIDAD DE LUZ Adaptación cromática 550-630nm 495-570nm Cambio de la composición de pigmentos antena dependiendo de la calidad de luz

¿QUÉ HAY DE OTROS FACTORES DE ESTRÉS? ADP + Pi ATP NADP + H+ NADPH 2H+ Fd PQH2 ATPase LHCII PSII Cyt bf PSI LHCI PQ PC 2H2O O2+ 4H+ H+ 2H+ No es lo que recibes si no lo que sientes!