Fotosíntesis

La fotosíntesis es la transformación de la luz (energía electromagnética) en energía química (Mayer 1842) La fotosíntesis permite la vida en la Tierra tal como la conocemos Los organismos fotosintéticos fijan aprox. 1011 ton de C/año La FS permite también la fijación de N

Ciclo del carbono

Línea del tiempo en el estudio de la FS BC. Los griegos pensaban que las plantas tomaban su materia de la tierra 1648. van Helmont planta un sauce en una maceta. El peso de la tierra casi no se modifica. 1727. S. Sales propone que del aire también se extrae materia. 1774. J. Priestley sugiere que las plantas liberan un gas que permite arder a las velas.al que identifica como oxígeno. 1779. Jan Ingenhousz agrega que el poder purificador se debe a la luz y las partes verdes. 1782. Jean Senebier. El CO2 es el gas incorporado por la FS. 1804. N. de Saussure dice que el peso de la materia orgánica producida es mayor que el CO2 captado, debe haber algo más que se incorpora. 1842. Mayer defina a la FS. Van Helmont: el peso ganado es por el agua. Stephen Hales ( 17 de septiembre de 1677 – 4 de enero de 1761) fue un clérigo inglés que hizo importantes contribuciones en varios campos científicos como la medicina, fisiología, química , y botánica. Hales estudió el papel del aire y el agua en el mantenimiento de la vida animal y vegetal. Dio los primeros registros del movimiento del agua en las plantas y demostró que las plantas absorben aire. Hales descubrió los peligros de respirar aire viciado e inventó un ventilador que mejoraba los índices de supervivencia de los trabajadores de barcos, hospitales y prisiones. También se le reputa avances en los sistemas de recolección de gases.

¿Dónde ocurre la fotosíntesis? En el citosol de los organismos fotosintéticos procariotas En los cloroplastos de los organismos fotosintéticos eucariotas

Cianobacterias 1. membrana celular 2. pared celular (gram (-) 3. cápsula 4. capa mucoide 5. membranas tilacoides apareadas, con ficobilisomas 6. Gránulos de cianoficina 7. nucleoide 8. carboxisomas (estructuras que contienen 5-6 proteins que encapsulan a la RuBisCO 9. ribosomas 70s  10. citoplasma

Los cloroplastos: organelas fotosintéticas

Los cloroplastos y las células de organismos FS procariotas transforman la radiación electromagnética en energía química: ¿Qué radiación?

Espectro electromagnético y luz visible Rayos gamma Rayos X Luz UV Luz visible Micro ondas Ondas de radio Las plantas utilizan el espectro visible para hacer FS.

¿Porqué son verdes las plantas? Las diferentes longitudes de onda son percibidas por el ojo como diferentes colores Rayos Gamma Micro- ondas Ondas de radio Rayos X UV Infrarrojo Luz visible Long. de onda (nm)

¿Porqué son verdes las plantas? Luz reflejada Luz transmitida

¿Porqué son verdes las plantas? Las plantas poseen cloroplastos verdes La membrana tilacoides del cloroplasto está llena de pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides).

El color de la luz que vemos es lo que no se absorbe Luz reflejada Luz incidente Luz absorbida Luz transmitida Cloroplasto

Clorofilas a y b Metilo en Chl a CHO en Chl b e- deslocalizados en anillo de porfirina Fitol Fitol

Bacterioclorofila Clorofila a

ß-caroteno (rojos, naranjas o amarillos) Xantofila (naranja, amarillo) Feofotina (pardo)

Ficocianobilina (cianobacterias) Ficoeritrobilina (rodófitas)

¿Porqué tantos pigmentos?

Los diferentes pigmentos absorben luz de manera diferente Espectro de absorción Espectro de acción de fotosíntesis Clorofila b Abosrción Clorofila a Veloc. Relativa de FS ß-caroteno Long. de onda (nm)

Los organismos FS están adaptados para recoger gran parte del espectro solar Espectro solar fuera de la atmósfera Espectro solar a nivel del mar Intensidad de Flujo Infrarrojo

Las reacciones luminosas

Van Niel (1931) Ecuación de van Niel para bact. FS verdes luz CO2 + 2 H2S  (CH2O) + 2 S + H2O luz Ecuación general de van Niel CO2 + 2 H2A  (CH2O) + 2 A + H2O

El metabolismo fotosintético Las reacciones dep. de la luz convierten la luz en energía química Producen ATP y NADPH Luz Cloroplasto NADP ADP + P Ciclo de Calvin y Benson Las recciones independientes (oscuras) producen hidratos de carbono Se utiliza ATP como dador de energía Se utiliza NADPH para reducir al CO2 Reaciones luminosas H de C

La organización del aparato fotosintético. Complejos de proteínas, pigmentos y transportadores: fotosistemas Transportadores no asociados a proteínas en membrana: quinonas Transportadores en el lumen y en el estroma Complejo de síntesis de ATP

La organización del aparato fotosintético.

La organización del aparato fotosintético. Complejos de proteínas, pigmentos y transportadores Transportadores libres en membrana Complejo de síntesis de ATP

Las reacciones luminosas Las reacciones luminosas sintetizan ATP y NADPH mediante un transporte de electrones Los electrones provienen de la escisión del agua. Su destino final es la reducción del NADP a NADPH. El transporte y la fotólisis del agua generan un gradiente de H+ a través de la membrana tilacoides, que es la fuerza impulsora de la síntesis de ATP

Los transportadores de electrones se organizan según su potencial de reducción

Las reacciones luminosas 1. Inicio del transp. de electrones y fotólisis del agua La clorofila excitada puede donar electrones. Los electrones del anillo de la porfirina se deslocalizan, forman parte de un único gran orbital

Transferencia de un excitón Estados excitados Energía Moléculas de pigmentos antena Clorofila del centro de reacción

Organización de los pigmentos: los fotosistemas

Organización de los pigmentos: los fotosistemas PS II: > 25 proteínas 9 componentes redox, de los cuales 5 están involucrados en la transferencia de electrones desde el agua a una quinona: el compl. de Mn, una Tyr, el P680, la feofitina y una quinona 60 a 200 molc. de Clf 1 par especial

P680 + + Tyr  P680 + Tyr+ Tyr+ + Mn0  Tyr + Mn+1 La excitación del PS II crea un hueco electrónico que es llenado por otros componentes del PS II. Una Tyr de una proteína del complejo de escición del agua repone inicialmente el electrón al P680+ El núcleo de 4 átomos de Mn repone en forma secuencial el electrón a la Tyr El núcleo de Mn repone sus 4 electrones desde el H2O P680 + + Tyr  P680 + Tyr+ Tyr+ + Mn0  Tyr + Mn+1 Tyr+ + Mn+3  Tyr + Mn+4 

La excitación del PS II crea un hueco electrónico que es llenado por otros componentes del PS II. Una Tyr de una proteína del complejo de escición del agua repone inicialmente el electrón al P680+ El núcleo de 4 átomos de Mn repone en forma secuencial el electrón a la Tyr El núcleo de Mn repone sus 4 electrones desde el H2O 2 H2O O2 Luz S0 S1 S2 S3 S4 e-

La fotólisis del agua provee 4 electrones y 4 protones se liberan al lumen. 2 H2O  O2 + 4 H+ + 4 e- Fotosistema II

Una serie de recciones internas al FS II conduce al electrón hacia la PQ. Lumen Estroma

La PQ puede aceptar de a 1 electrón para reducirse totalmente. Quinona Semiquinona Quinol La reducción de plastoquinona conlleva la toma de protones desde el lumen.

La PQ dona su electrón al complejo b6f b6f es un complejo de 7 subunidades: cit b6 (2 hemos) cit c (1 hemo c) SU IV Prot ferrosulfurada de Rieske (2Fe-2S) Este complejo transporta electrones al lumen.

El ciclo Q fotosintético Primera mitad del ciclo Segunda mitad del ciclo

Plastocianina: transportador soluble del lumen PC: monómero de 10500 Da 1 átomo de cobre

El FS I: segunda elevación energética de electrones El FS I produce una separación de carga entre el P700 y una clorofila. La energía es mayor que en caso del FS II.

Transferencia de los electrones al NADP+ El FS I de cianobacterias es un trímero, cada una de las unidades funcionales tiene 11 subunidades que coordinan + de 100 cofactores. En eucariotas al menos 13 SU y 127 cofactores. El centro de reacción contiene 6 Chl a y 2 filoquinonas (K1). El dador primario, P700, son 2 Chl a (A1 y B1) La ferredoxina actúa como dador de electrones al NADP. Es una pequeña proteína de PM 17000.

FNR 2 Fdred + NADP + + H+ 2 Fd ox + NADPH

Transporte cíclico de electrones

La distribución de los complejos es asimétrica Cit b6f ATP sintasa Fotosistema I LHC II Estroma Estroma Fotosistema I Membranas apiladas (grana) Membranas no apiladas (lámina)

Membrana tilacoide Proteina kinasa Proteina fosfatasa Apilada (Grana) No apilada (Lámina)

Fotofosforilación

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