Dra.Sara Maldonado Diseño: Julieta Magnano LA HOJA Dra.Sara Maldonado Diseño: Julieta Magnano

Partes de la hoja Parte proximal: Base: (vaina, ócrea, estípulas) Parte distal: pecíolo o lámina Láminas sésiles Láminas compuestas: partes (raquis, peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas e imparipinnadas Laminas bipinnadas

Modificaciones de la hoja Relacionadas con la acumulación de reserva: bulbos No relacionadas con la acumulación de reserva: Espinas Zarcillos Filodio

Modificaciones de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado y cladodio

Diferentes tipos de láminas de Dicotiledóneas

Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares

Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares

Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas, pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina los folíolos terminales transformados en zarcillos. Hojas carnosas de Crassula

Bulbo de “cebolla” al final del primer año de vida:Base de los nomofilos (vainas) reservantes

Modelos de venación: Avena (A-C); Ginkgo (D)

Venación de la hoja de “tabaco”

Venación foliar en Dicotiledóneas

Una hoja de lámina simple (Dicotiledóneas)

Hacecillo pequeños de Dicotiledóneas : A-B, “vid”; C-D, “olmo”; E, “tabaco” ; F-H , “durazno”

Hacecillos pequeños de “trigo” (A) “maíz” (B-C)

Secciones transversales de hojas de Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de “lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de “Cala”; F, costila media y G vaina de “achira”; H costilla media parte de la lámina de “maíz”

A-B: hoja de “pera” y C: hoja de Taxodium

Hoja de “pera”

Hojas de “laurel” y de Lilium

Hojas de “trigo”, “maíz” y “formio”

Desarrollo de la hoja de “tabaco”

Hoja madura de “tabaco”

Estructura de la hoja de “tabaco”

C/T de hoja de Pinus resinosa

Detalle de la epidermis, de un canal resinífero y del mesófilo de la diapositiva anterior

Costilla media y pecíolo de hojas de Dicotiledóneas

Gutación en hoja de Fragaria

Hidatodo en hoja de “repollo”

Fotosíntesis

Diagrama de un cloroplasto mostrando la compartimentalizacion determinada por un sistema de endo-membranas: Fotosistema 1, ATP sintasa,Citocromo b6f, fotosistema 2

Reacciones oscuras y luminosas se producen en diferentes compartimientos.

Fotosistema I y II

Fotosistema II está localizado en la predominantemente en regiones de membranas apiladas. Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi exclusivamente localizadas en las regiones de la membrana expuesta al estroma El complejo citocromo b6f está distribuido irregularmente en diferentes regiones de membrana La separación de los fotosistemas necesita carriers para el transporte de electrones tales como plastoquinonas y plastocianinas

Rubisco:CO2+ Ribulosa bifosfato---2 moléculas de fosfoglicerato

Estructura de la Rubisco: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). Rubisco es l proteina que constituye mas de la mitad de la proteina del estroma del cloroplasto, es reconocida como la mas abundante en la biósfera

El ciclo de Calvin está dividido en tres fases: carboxilacion, reduccion y regene- racion

Ciclo de Calvin: las diferentes fases y etapas

La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares

Síntesis de almidón y sacarosa: dos reacciones que compiten El almidón es sintetizado en el cloroplasto La sacarosa es sintetizada en el citosol Cuando la concentración de Pi citosólica es alta, la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa es sintetizada Cuando la concentración de Pi citosólica es baja, la triosa fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón

El camino C4

Plantas C4 CO2 entra al mesofilo y es convertido a HCO3+ en el citosol El ion bicarbonato reacciona con PEP para formar un ácido C4 (oxaloacetato) el cual es convertido a un segundo ácido C4 (malato o aspartato) y luego transportado a la célula de la vaina El ácido C4 es descarboxilado y el CO2 liberado es fijado por Rubisco y convertido a carbohidrato en el ciclo de Calvin El ácido C3 producido de la descarboxilacion es transportado a la célula de mesófilo para regenerar PEP

Estructura Kranz

TEM de células del mesófilo y de la vaina en una estructura C4

Variaciones en fotosíntesis C4

Variaciones en fotosíntesis C4 Ácido C4 transportado a las células de la vaina Ácido C3 transportado de las células de la vaina Descarboxilasa Ejemplos de especies estudiadas Málico Piruvato NADP+ malic-acid descarboxylasa Maíz, caña de azúcar, sorgo Aspártico Alanina NAD+ malic-acid descarboxylasa Mijo Alanina, piruvato o PEP PEP carboxykinasa Panicum maximum  

CAM (Crassulacean acid metabolism)

Plantas CAM

Plantas CAM A la noche abren los estomas permitiendo la entrada de CO2 PEP carboxylasa incorpora el CO2 como HCO3- en el oxalacético el cual es reducido a malato por la malato deshidrogenasa El malato es almacenado en la vacuola toda la noche En el día las plantas CAM cierran sus estomas previniendo la pérdida de agua El malato almacenado es descarboxilado por la enzima malico NADP+ y el CO2 es convertido a carbohidrato vía el ciclo de Calvin

Inhibición de PEP carboxilasa En plantas C4 La activación de la PEP carboxilasa con la luz y su inactivación en oscuridad es mediada por PEP carboxilasa kinasa En plantas CAM La activación de la PEP carboxilasa a la noche y la inactivación en el día son mediados por ritmos circadianos endógenos

Las plantas C3 pierden entre ¼ y ½ de su C fijado fotosintéticamente por fotorespiración Fotorespiración libera CO2 sin la producción de ATP Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por modificaciones de la arquitectura foliar Plantas C4: Fijan CO2 en ácido C4 en células del mesófilo y transportan este CO2 fijado a las células de la vaina donde es liberado y re-fijado por Rubisco. Eventos de fijación en distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial- Plantas CAM: CO2 es fijado a la noche por ácidos C4 que son conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados en el citosol durante el día para proveer CO2 para rubisco. En la misma célula –separación temporal-

FOTO-RESPIRACION Rubisco carboxilasa es en realidad rubisco carboxilasa-oxidasa ya que tiene una segunda actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo de Calvin RuBP carboxilasa-oxidasa tambien inicia la oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato. Este proceso se llama la foto-respiración CO2 es liberado sin la producción de ATP o NADPH Porque no produce ni ATP ni NADPH, foto-respiración deshace el trabajo de la fotosíntesis

FOTO-RESPIRACIÓN La actividad es mayor con la temperatura: en climas tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el problema es severo Las plantas C3 : El CO2 se liga al mismo lugar en el sitio activo que la rubisco carboxilasa produce O2 , altas concentraciones de CO2 ocupan la enzima disponible para la reacción de fijación de CO2 La incrementada concentración de CO2 inhibe la fotorespiración.

Costos En plantas C3: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y 12 de NADPH. En plantas C4 via la enzima málico NADP+: Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP. (5 ATP + 2 NADPH) En plantas C4 via la PEP-carboxykinasa: 1 ATP adicional Sin embargo en clima caliente en el cual la foto-respiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía C4 sería más eficiente. Por esta razón las plantas C3 son mas abundantes en regiones cálidas que en regiones frías.

Algunas de las actividades enzimáticas de la via C4 son reguladas por la luz NADP + PEP carboxilasa PPDK

Regulación de la PEP carboxilasa en plantas C4

Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa, una enzima activa en fotosíntesis C4

Fin

A. Zea mays (Gramíneas Monocotiledóneas); B, Avena sativa (Gramíneas Monocotiledóneas); C, Gomphrena (Amaranthaceas-Dicotiledóneas)

La máquina metabólica

La clorofila a y b

Zona de abscision de la hoja de Juglans (A y C) y de Prunus (B, D, E)

Abscisión Zona de abscisión: Capa de separación y capa de protección. Capa de separación: Estructuralmente débil. Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de paredes Capa protectora: formación de una cicatriz y formación de la peridermis por debajo de la cicatriz Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides