Filogenia: Disciplina que estudia las relaciones evolutivas entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde su origen hasta la actualidad.

Chlorobionta |--Chlorophyta `--Charophyta `--Embryophyta |--Bryophyta `--Protracheophyta ‡ `--Tracheophyta |--Rhyniophyta ‡ |--Lycopodiophyta |--Euphylophyta |--Equisetopsida |--Pterdidopsida |--Spermatopsida

Aglaophyton Rizoides C.L. gametofito masculino con anteridio C.T. esporofito (haplostela)

Estela Sifonostelas Protostelas solenostela dictiostela eustela Concepto de Estela  El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raíz se denomina estela. Este concepto se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas.  Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. 1) PROTOSTELA.  Es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, se la encontró en plantas fósiles Haplostela Actinostela Plectostela

Rhynia C.T. tallo de esporofito: haplostela Células oclusivas del estoma Cutícula

Euphylophyta Característica distintiva Megafilos: meristemas apical y lateral laguna foliar Dos grupos principales: Sphenopsida (o Equisetópsida), Filicopsida, Psilopsida, Spermatopsida Euphyllophytes—el grupo hermano de las licofitas, están caracterizados por eufilos, es decir hojas con meristemas apical y marginal y una laguna foliar asociada al haz vascular, ramas laterales terminados en esporangios y a distinctively lobed primary xylem strand. Los miembros actuales de este grupo tambièn presentan una inversión de 30 kilobases en una región del del genoma plastídico (). Extant members also possess a 30-kilobase inversion in the large single-copy region of the plastid genome

Sphenopsida Equisetum Estróbilo nudo megafilos Estróbilo Ramas entrenudo megafilos Nudos Rizoma con aìces Rizoma

Sphenopsida Entrenudos: sifonostela megafilos esclerénquima haz vascular médula corteza endodermis canal valecular canal carinal Entrenudos: sifonostela megafilos

Sphenopsida Equisetum Calamites Filotaxis verticilada

Sphenopsida Escudo Estróbilos Homosporia Estaquisporia

Sphenopsida elaterios

Sphenopsida Gametofito exospórico folioso fotosintético

Filicopsida megafilo Partes del esporofito rizoma raíces

Diferentes grados de división de la lámina

Soros desnudos Con indusio Falso indusio Enorme diversidad !!!!

Filicopsida Expulsión de esporas anillo estomio

Homosporia, (en general) filosporia Gametofito Exospórico Anterozoides multiflagelados Embrión prono Espora Esporangio C.T. pina gametofito

arquegonios anteridios

Homosporia, (en general) leptosporangios (en general), filosporia Gametofito Exospórico Anterozoides multiflagelados Embrión prono

Gametofito con esporofito joven

Euphylophyta Característica distintiva Megafilos: meristemas apical y lateral laguna foliar Dos grupos principales: Sphenopsida (o Equisetópsida), Filicopsida, Psilopsida, Spermatopsida Euphyllophytes—el grupo hermano de las licofitas, están caracterizados por eufilos, es decir hojas con meristemas apical y marginal y una laguna foliar asociada al haz vascular, ramas laterales terminados en esporangios y a distinctively lobed primary xylem strand. Los miembros actuales de este grupo tambièn presentan una inversión de 30 kilobases en una región del del genoma plastídico (). Extant members also possess a 30-kilobase inversion in the large single-copy region of the plastid genome

Psilopsida Psilotum Ramificación: dicotómica Esporofito Ramificación: dicotómica Esporangios fusionados (sinangios) Enaciones (sin nervadura). Tallo fotosintético

Estela en Psilotum: actinostela Endodermis, periciclo

Psilopsida Estaquisporia: el esporangio tiene origen caulinar (filosporia, origen foliar) Rama corta Eusporangios Tallo Cubierta estéril Corte transversal de sinangio

Gametofito exospórico y saprofítico.

Anterozoide multiflagelar

Espermatofitas Óvulos (megasporangios + tegumentos) Tejido leñoso (meristemas secundarios) Ramificación- yemas axilares Las espermatofitas estan unidas por la presencia de semillas es decir megasporangios rodeados de uno o màs tegumentos, tejidos leñosos producidos por la actividad de meristemas secundarios y ramificación a partir de yemas axilares All nuclear analyses strongly ally Gnetales with a monophyletic conifers, whereas all mitochondrial analyses and those chloroplast analyses that take into account saturation of third-codon position transitions actually place Gnetales within conifers, as the sister group to the Pinaceae According to these findings, the Gnetales may be viewed as extremely divergent conifers, and the many morphological similarities between angiosperms and Gnetales (e.g., double fertilization and flower-like reproductive structures) arose independently.

Espermatofitas actuales 250 000- 300 000 (Thorne, 2002; Scotland and Wortley, 2003) Gnetales Coniferales Ginkgoales Cycadales Angiospermales El número de espermatofitas actuales oscila entre 250000 y 300000. Distribuidas entre los clados Cycadas, Ginkgo, coniferas, gnetofitas y angiospermas. Diversos linajes fosiles extintos tambien pertenecen a este grupo como las Bennettitales y los Glossospteridos Aunque la monofila de las plantas con semillas había sido establecida ya en la década de los 80, Las interrelaciones de las plantas con semilla por su parte, permanecen hasta el momento sin resolverse. Aunque la hipótesis de que las gnetales están relacionadas cercanamente a las angiospermas ha sido apoyada por los análisis filogenéticos de las décadas del 80 y 90, todos los análisis moleculares desde 1196 no han podido apoya r una relación exclusiva de las gnetales con las angiospermas y en cambio recientemente algunos análisis filogenéticos moleculares informan de una relación muy cercana de las gnetales con las coniferas o . Sumado a esto esta el hallazgo reciente de que las cicadas, ginkgo las coniferas y las gnetales actuales podrían componer un grupo monofilético hermano de las angiospermas.

Gnetales 60 spp, 3 genera Ephedra, Welwitschia, Gnetum Rasgos tipo Angiospermas Elementos de vaso + traqueidas No arquegonios Doble fertilización Ephedra GNETALES Luersson Lignins with syringaldehyde [Mäule reaction positive]; stem apex with tunica/corpus construction; roots diarch; vessels + [from circular bordered pits], both fiber tracheids and tracheids +; side wall pits in vessels with tori; mucilage cells +; leaves with two traces; stomata syndetochelic; leaves opposite, joined at the base, with collateral buds; strobilus compound, bracts opposite; plant dioecious, but micro- and sterile megasporangium-bearing structures at least sometimes closely associated; microsporangial strobilus compound, microsporangia in synangia surrounded by a tubular "bract", dehiscing apically by the action of the epidermis [exothecium], pollen striate, with granular layer under the tectum [the infratectum, together making up the ektexine]; ovules terminal, integument with much-elongated beak, surrounded by connate structure ["outer integument"]; sperm cell binucleate sperm, both gametes fuse with female gametes; secondary suspensor developing from upper embryonal tier, no primary suspensor; 5' end of the inverted repeat extended. - 3 families, 3 genera, 96 species. EPHEDRACEAE Dumortier - Xeromorphic; cyclopropyl amino acids +; nodes 1:2; leaves reduced, or at least without a lamina; microsporangiophores with 2-8 synangia, each with 2(-4) sporangia, dehiscence porose, pollen lacking a colpus, exine shed on germination; archegonia exposed at base of deep pollen chamber; each nucleus of free-nuclear stage forms an embryo; seed with papillae on the inner side of the outer covering; n = 7. - 1/65. North (warm) temperate, W. South America; drier habitats. Gnetaceae + Welwitschiaceae: torus:margo pits 0; branched sclereids +; stomata mesogenous; male gametophyte with one prothallial cell but no sterile cell; megaspores tetrasporic, no archegonia per se, alveolation does not occur; some cells of embryonal mass elongate, embryo cellular, with lateral "feeder" [protrusion of the hypocotylar axis]. GNETACEAE Lindley - Vessels with vestured pits; sieve tubes with companion cells [derived from different cells]; laticifers +; leaves with 5 or more traces, more than two orders of reticulate venation; ovules and microsporangiophores at same node in staminate plant; microsporangiophore with (1-)2(-4) sporangia, pollen not striate, surface spinose, ovule surrounded by additional connate "integument"; elongated suspensor tubes initially formed, nucleus at end divides forming a embryonal mass; n = 11; one copy of the LEAFY gene. - 1/30. Tropical, rather disjunct. WELWITSCHIACEAE Caruel - Successive cambia + [in root - derived from phelloderm]; leaves amphistomatic; three pairs of leaves only, the second pair persisting for the life of the plant and elongating from the base, venation parallel; ovules and microsporangiophores in intimate association, microsporangiophores 6, basally connate, with synangia of three sporangia, dehiscence radial; ovule with additional pair of bracts; megagametophyte with multinucleate cells, some grow upwards through nucellus forming female gametophytic tubes, fertilisation in apical bulge [both gametes involved?], proembryo pushed back down tube by elongating embryonal suspensor; n = 24; nad1 intron 2 absent. - 1/1. S.W. Africa. Welwitschia

Cycadales Cycas

Cycas Conos microsporangiados

Cycas Polinización por gorgojos (tb. Viento) microsporofilo Polen Cubierta estéril

Cycas Megasporofilos con óvulos