TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Se denomina fotosíntesis al conjunto de procesos mediante los cuales un tipo de energía (luminosa) se transfiere a unos productos químicos, transformándose en otro tipo de energía (energía química). Con los compuestos químicos así obtenidos, los seres vivos llevan a cabo el metabolismo. La fotosíntesis tiene lugar tanto en las plantas superiores como en las bacterias fotosintéticas; es pues, un error pensar que en las bacterias y pequeñas algas, la significación de la fotosíntesis es secundaria, pues más de la mitad del O2 y de la materia orgánica producida por fotosíntesis, procede de ellos.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Breve historia de la fotosíntesis El primer indicio de trabajo sistemático de que se dispone sobre la fotosíntesis es el efectuado por Van Helmont (s. XVII). Van Helmont plantó un sauce de 2 Kg, y a los cinco años pesaba 75 Kg. Como el suelo sólo había perdido unos pocos gramos, concluyó que era el agua y no el suelo lo que contribuía al crecimiento de la planta. Uno deslomándose con la ciencia para que luego la famosa de la familia sea mi tataranieta Isabel Priestley (1772) dijo que las plantas “purificaban” el aire “contaminado” por la respiración de los animales.

Experiencias de Priestley Experiencias de Joseph Priestley: la falta de aire apagaba la llama de una vela.

Experiencias de Priestley Experiencias de Joseph Priestley: la falta de aire producía la muerte de un ratón.

Experiencias de Priestley Experiencias de Joseph Priestley: la muerte del ratón no se producía si, junto con él, se situaba una planta.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Senebier (1788) demostró la producción de oxígeno por las plantas y la absorción de CO2. Chico, para mi que se parece a tu tía Cloro y parece que está en fila De Saussure (1804) indicó que las plantas sólo realizaban el proceso de la absorción del CO2 y del desprendimiento de oxígeno en presencia de la luz. Jovenzuelos, soy Van Niel, dí un paso muy importante al determinar, en 1930, que la fotosíntesis bacteriana es semejante a la de las plantas. Pelletier y Caventou, en 1810, dieron con el pigmento clave del proceso fotosintético, la clorofila. Pues bien, le llamaremos CLOROFILA

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Reacciones luminosas y oscuras Desde hace mucho tiempo se sabe que la fotosíntesis consta de dos procesos diferentes relacionados entre sí: Reacciones luminosas (dependientes de la luz). Reacciones oscuras (no dependientes de la luz).

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Actualmente se conocen varios tipos de clorofilas, además de que no son ellas sólo las responsables de la fotosíntesis, pues colaboran en la captación de energía los carotenoides (complejo “antena”) y las ficobilinas de ciertas algas, que pasan la energía a la clorofila por resonancia. Los pigmentos fotosintéticos

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Color Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Color Rango de longitud de onda (nm) Frecuencia (hertzios) Energía (KJ/mol) Ultravioleta <400 254 11.8 x 1014 471 Violeta 400-425 410 7.31 x 1014 292 Azul 425-490 460 6.52 x 1014 260 Verde 490-560 520 5.77 x 1014 230 Amarillo 560-585 570 5.26 x 1014 210 Anaranjado 585-640 620 4.84 x 1014 193 Rojo 640-740 680 4.41 x 1014 176 Infrarrojo >740 1400 2.14 x 1014 85

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Localización de la fotosíntesis Las reacciones luminosas se llevan a cabo en la membrana del tilacoide, en unos complejos proteicos y lipídicos de las mismas llamadas fotosistemas. Un fotosistema está formado por dos partes distintas, un complejo antena y un centro de reacción.

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TEMA-17 FOTOSÍNTESIS 2 e- 2 e- Biología 2º Bachillerato Metabolismo Aceptor primario Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS CADENA DE TRANSPORTE E’o (V) 2 e- Fd -1.0 -0.5 0.0 +0.5 +1.0 Aceptor primario NADP+ reductasa NADP+ + H+ 2 e- Complejo de citocromos Pq NADPH 2 e- Pc (donador primario) 2 e- 2 fotones 2 fotones FOTOSISTEMA I P-700 FOTOSISTEMA II P-680 Pq: plastoquinona Pc: plastocianina Fd: ferredoxina 2e– 2H+ + ½O2  H2O Donador primario

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TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Fase oscura. Ciclo de Calvin Las reacciones oscuras se desarrollan en el estroma del cloroplasto. Se trata de un proceso de síntesis de productos carbonados que sigue una serie de reacciones cíclicas que reciben el nombre de ciclo de Calvin. En el ciclo de Calvin se pueden distinguir tres etapas: 1. Fijación de CO2. 2. Fase de reducción. 3. Regeneración de la ribulosa-1,5-bi-fosfato.

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TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Factores que influyen en la fotosíntesis 1. Concentración de CO2. Aumenta el rendimiento y la intensidad del proceso, hasta llegar a un punto en el que ya no hay aumento. 2. Intensidad de iluminación. En general cuando aumenta ésta, crece la intensidad fotosintética, si bien hay un límite máximo por arriba del cual se produce la fotooxidación de los fotosistemas. 3. Temperatura. Tiene influencia en las reacciones de la fase oscura acelerándolas. Si el aumento es excesivo se puede llegar a la desnaturalización de los enzimas, y con ello al descenso del rendimiento fotosintético. 4. Concentración de O2 en el medio. Ésta tiene un efecto inhibidor sobre la fotosíntesis debido al incremento que experimenta la fotorrespiración.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Fotorrespiración El enzima rubisco además de catalizar la unión del CO2 a la ribulosa-1,5-bifosfato también cataliza la unión del O2 a la ribulosa-1,5-bifosfato. A bajas concentraciones de CO2, rubisco en lugar de actuar como carboxilasa, actúa como oxidasa (ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxida-sa). La fotorrespiración limita la eficienca de la fotosíntesis, puesto que cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala y esto constituye un factor limitante para el crecimiento de muchas plantas. Pero entonces, ¿cuál es la finalidad de la fotorrespiración? La fotorrespiración protege a los fotosistemas de la fotooxidación producida por la energía lumínica cuando es absorbida sin que haya suficiente CO2.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Algunas plantas reducen los efectos negativos de la fotorrespiración concentrando CO2 en sus células fotosintéticas. Estas plantas reciben el nombre de C4 (por la formación de moléculas de 4 átomos de carbono) y tienen una anatomía característica en sus hojas, llamada anatomía de Kranz (que en alemán significa corona).

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Las células del mesófilo de estas hojas están especializadas en concentrar el CO2 hacia las células que rodean los haces vasculares, en las que se produce principalmente la fotosíntesis, mientras que en las plantas C3 no existe esta diferenciación. Las reacciones mediante las cuales las plantas C4 llevan a cabo la fijación del CO2 previamente a su entrada en el ciclo de Calvin fueron descubiertas por M. Hatch y R. Slack. Las reacciones de Hatch-Slack constituyen un ciclo (el ciclo de Hatch-Slack), en el que el CO2 es fijado provisionalmente en las células del mesófilo y transportado a las células que envuelven a los haces vasculares, en las cuales es reducido en el ciclo de Calvin.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Hyparrenia sp. Maíz Ejemplos de plantas C4

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas. En estas plantas el tejido fotosintético es homogéneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clorénquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día. Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche. Como la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentración dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO actúe como oxigenasa. De esta manera se anula la fotorrespiración en estas plantas.

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Briophyllum sp. Sedum sp. Crassula argentea

TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Biología 2º Bachillerato Metabolismo Copyrigth José Reig 2004 TEMA-17 FOTOSÍNTESIS Bacterias quimiosintéticas Se trata de bacterias que acoplan su maquinaria de síntesis a reacciones que suceden espontáneamente en el medio y son exergónicas, aprovechando esta energía, y sintetizando así sus productos orgánicos. Como ejemplo citaremos: Bacterias nitrificantes: Nitrosomonas y Nitrosococcus, obtienen la energía de la siguiente reacción: 2 NH3 + 3 O2 2 NO2H + 2 H2O + energía Nitrosobacter, aprovecha la energía desprendida en la siguiente reacción de oxidación: 2 NO2H + O2 2 NO3H + energía Sulfobacterias: Son las llamadas bacterias del azufre, las cuales aprovechan la energía desprendida de la siguiente reacción: SH2 + 2 O2 SO4H2 + energía Ferrobacterias: Obtienen energía para sus procesos de síntesis gracias a la siguiente reacción que se desarrolla en el medio: 4 CO3Fe + 6 H2O + O2 4 Fe(OH) + 4 CO2 + energía.