FOTOSINTESIS Tema 8 UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMÍA DEPARTAMENTO CIENCIAS BIOLOGICAS FISIOLOGÍA VEGETAL FOTOSINTESIS Tema 8 Prof: Neyda Simosa (2011-1)

OBJETIVOS ESPECÍFICOS Definir el proceso de fotosíntesis Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función. Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis. Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2. Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM) Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM) Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética. Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis

CONTENIDOS Consideraciones Generales: Definición, localización, reacciones fundamentales, importancia. Asimilación del Carbono: Ciclo dicarboxílico (C4) Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM) Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM Consideraciones ecológicas generales de la adaptación de los diferentes mecanismos de fijación de CO2 Factores, internos y externos, que afectan el proceso fotosintético

La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas. Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O2 atmosférico La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción: CO2 + H2O (CH2O) + O2

IMPORTANCIA Necesario para la respiración Carbohidratos Alimento FOTOSINTESIS IMPORTANCIA Necesario para la respiración Carbohidratos Alimento Prof: Neyda Simosa (2011-1)

LOCALIZACION DEL PROCESO Órgano fotosintético Orgánulos fotosintético

Estructura del Cloroplasto Pigmento fotosintéticos (oxidar el agua y formar ATP y NADPH), Espacio Intermembrana Granum (pila de tilacoides) Membrana del Tilacoides Lumen del tilacoide Control el transito de moléculas (dentro y fuera) Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente almidón.

FASES DE LA FOTOSINTESIS Fase de dependiente de la luz (reacciones luminosas): requiere la energía directa de la luz 2. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad): los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos.

FASE LUMINICA

ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ FASE LUMINICA ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada. Fotosistema

FASE LUMINICA

FASE OSCURA La ruta completa de asimilación del CO2 fue descrita por Calvin y col. Posee tres fases: Fijación del CO2 (carboxilación de ribulosa bifosfato) Reducción del carbono (con aporte de energia y poder reductor) Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP)

CO2 CICLO DE CALVIN (C3) Ribulosa 1,5-difosfato Acido Fosfoglicerico REGENERACION CARBOXLACION ADP CO2 ATP Acido Fosfoglicerico CICLO DE CALVIN (C3) Ribulosa 5 P ATP ADP FOSFORILACION Acido 1,3 Difosfoglicerico NADPH Gliceraldehido 3 P NADP+ REDUCCION 6CO2 + 18ATP + 12 NADPH SACAROSA Y ALMIDON (CARBOHIDRATOS) HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+

Fotorrespiración Proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 en presencia de luz. Involucradas 3 organelas: cloroplastos, peroxisoma y mitocondria. Se incrementa en la medida que la concentración de oxigeno aumenta ya que la RUBISCO trabaja como oxigenasa.

Fotorrespiración

Disminuye la eficiencia fotosintética Fotorrespiración Disminuye la eficiencia fotosintética Reduce el número de moléculas de acido fosfoglicerico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos. Al aumentar las temperaturas se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis (la afinidad de la RUBISCO por el CO2 disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O2).

MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2 PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin). PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)

ME T A B O L I SMO C4

ME T A B O L I SMO CAM Enzima NADP* málico

Anatomía Foliar Comparada Característica C-3 C-4 CAM Mesófilo empalizada Presente Ausente Mesófilo esponjoso Vaina amilifera Poco diferenciada. Bien diferenciada Cloroplastos en la vaina Pocos o ninguno Abundantes Cloroplastos Todos Iguales Vaina: mas grandes, con pocas granas Vacuolas Grandes Muy grandes CAM

TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2 CO2 fijado en una planta C3 CO2 fijado en una planta CAM C4 Celula del mesofilo Célula de la vaina

MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 C3 C4 CAM CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 C3 C4 CAM Requerimiento teórico de energía (CO2:ATP:NADPH) 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2 Enzima Carboxilante RuDP carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa Tasa máxima de fotosíntesis neta (mg de CO2 / dm2 hoja/ hora) 15 – 35 40 - 80 1 - 18 Fotorespiración Presente Difícil de detectar Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ] Si no - Temperatura Optima para: a.- Fijación de CO2 b.- Crecimiento 15 a 25 º C 20 a 35 º C 30 a 47 º C 30 a 35 º C ≈ 35 º C Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plana exposición Si se satura es a plana exposición Relación de transpiración (g de agua/ g de MS) 450 - 950 250 - 350 50 - 55 Producción de materia seca (Ton/ha/ año) 22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2 Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto respiración Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS…. Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno. Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS…. Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares sombreados que las C4 pues su punto de compensación de luz es menor Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches

Eficiencia en la utilización del agua MAC>C4>C3 En condiciones de adecuado suministro de agua las MAC están excluidas Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3 Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por C4 CAM ambientes con aridez cíclica diurna C4 aridez fluctuante con periodos largos

Ejemplos C3 C4 CAM Oryza sativa Zea mays Agave sp Phaseolus vulgaris Sorghum vulgare Ananas sp Triticum aestivum Cynodon dactylon Aloe vera Gassypium hirsutum Sacharum officinarum Opuntia spp Manguifera indica Chloris gayana Pereskia spp Coffea arabica Cyperus rotundus Kalanchoe spp Citrus sp Amaratus sp Capsicum sp Spinacea oleracea

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS EXTERNOS 1.- Intensidad de luz 2.- Temperatura 3.- Concentración de CO2 4.- Concentración de O2 5. Disponibilidad de agua

FACTORES…. Intensidad de luz Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y especies de sombra. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites. Nivel de irradiancia Punto de compensación de luz Respuesta de la fotosíntesis a la luz FS=R Punto de saturación de luz (Unidades)

FACTORES…. Intensidad de luz El punto de compensación por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis. PSL

Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA) FACTORES…. Intensidad de luz Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA) Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en las plantas y otros organismos fotosintéticos. Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700 namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible. Unidades de medida de la Radiación Fotosintéticamente Activa microEinsteins/m2/s micromoles de fotones/m2/s.

FACTORES…. Intensidad de luz Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4 Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.

FACTORES…. Intensidad de luz EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:

FACTORES….. Temperatura TEMPERATURA OPTIMA C3: 15-25 C4: 30-47

FACTORES…. Concentración de CO2

FACTORES…. Concentración de CO2

FACTORES…. Concentración de CO2

Concentración de CO2 vs. intensidad de luz FACTORES…. Concentración de CO2 vs. intensidad de luz

Temperatura y Concentración de CO2 FACTORES….. Temperatura y Concentración de CO2 CONCENTRACIONES SATURADAS DE CO2 CONCENTRACIONES DE CO2 AMBIENTALES

CONCENTRACION DE OXIGENO FACTORES….. CONCENTRACION DE OXIGENO Concentración de CO2 y O2

Disponibilidad de agua FACTORES…. Disponibilidad de agua Retarda expansión celular Cierre de estomas Resistencia interna a la difusión de CO2 Actividad enzimática, integridad del protoplasma.

Retarda expansión celular FACTORES…. Retarda expansión celular Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2) Elongación (%) Potencial hídrico de la hoja (bars) Girasol alargamiento fotosíntesis Potencial hídrico de la hoja (bars) Elongación (%) Fotosíntesis neta (mg*hr-1*cm2) alargamiento fotosíntesis Maiz

FACTORES INTERNOS Mecanismo de asimilación del CO2 Área foliar Edad de la planta y de la hoja Estado nutricional Transporte de hidratos de carbono

Mecanismo de asimilación del CO2 FACTORES INTERNOS Mecanismo de asimilación del CO2 Tasa máxima de fotosíntesis neta (mg de CO2 / dm2 hoja/ hora) C-3: 15 – 35 C-4: 40 – 80 CAM: 1 - 18

FACTORES INTERNOS EDAD DE LA HOJA

Estado nutricional La fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa seca FACTORES INTERNOS Estado nutricional La fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa seca -N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al disminuir la concentración de clorofila Mg control de la actividad de enzimas carboxilasas Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el proceso de fotosíntesis

FACTORES INTERNOS Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la fotosíntesis neta en dos especies

Transporte de hidratos de carbono FACTORES INTERNOS Transporte de hidratos de carbono Eliminación de órganos de consumo disminuyen la tasa e fotosíntesis en hojas cercanas Retirar mazorcas de maíz produce: disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días.