Clase anterior Tabla de vida vertical Crecimiento exponencial discreto (geométrico) y continuo Crecimiento logístico Clase de hoy Continuación modelo logístico: continuo, discreto y con tiempo de retardo Concepto de regulación Competencia intraespecífica: tipos Estrategias de historias de vida

Modelo logístico N K r N r (N) = r0 x (K- N)/K r (N) = r0 x (1- N/K) r (N)= r0 – r0 x N/K r t r0 Pendiente= r0/K K N

r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0 r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0. POTENCIAL BIÓTICO La intensidad del efecto de la competencia sobre r es mayor cuanto mayor sea r0/ K r1= 0,6*(1-N/100) r2=0,6*(1-N/50) r3= 0,3*(1-N/100) r4=0,3*(1-N/50) -0,006 Para N= 10 r1=0,54 r2=0,48 r3=0,27 r4=0,24 -0,003 -0,006 -0,012

Efecto de variaciones al azar sobre b y d Valores medios Desvíos b K ± desv desv - desv K + desv N K desv t

Reclutamiento Neto dN/dt = r x N Pero r = r0 x (K-N)/K dN/dt = r0 x N x (K- N)/K N K/2 K

Número de nacimientos y muertos en función de N Número de nacimientos= b (N) x N Número de nacimientos Aumenta Disminuye Número de muertes N Reclutamiento neto Número de muertes= d (N) x N

Modelo logístico: Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son dependientes de la densidad La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento La tasa intrínseca de crecimiento poblacional disminuye con la densidad La tasa de reclutamiento neto muestra una curva en n con la densidad El crecimiento poblacional es logístico dN/dt r t N N N

Constantes: densoindependientes Parámetros poblacionales Densodependientes Variables Densoindependientes Efecto densoindependiente: estocástico Efecto densodependiente ± ± P0

Modelo logístico denso- dependiente Los efectos de la densidad son inmediatos: dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K No hay tiempo de retardo r disminuye inmediatamente con N Los efectos de la densidad no son inmediatos: Modelos con tiempo de retardo dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K Hay tiempo de retardo τ r disminuye de acuerdo a N en t- τ

Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la denso dependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional K Oscilaciones amortiguadas K sigue siendo un punto de equilibrio estable Si τ y r son pequeños

N t K Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la densodependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional τ τ Amplitud: 2 τ Si τ y r son intermedios

De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos inestables K+ n K-n K A medida que τ o r aumentan, aumenta el número de puntos de equilibrio

r * τ K+ n + n + n K+ n + n - n K+ n + n K+ n- n K+ n K+ n – n + n K+ n- n - n K K- n + n + n K- n + n - n K- n + n K- n- n K-n K- n – n + n K- n- n - n 1 2 4 8 2 n

R chico Dinámica de poblaciones que crecen de acuerdo al modelo logístico discreto de acuerdo al valor de R R grande Fig:Gotelli NJ

A medida que aumenta r * τ cada incremento produce un mayor efecto en la dinámica Bifurcaciones de Hopf 20 21 22 23 2 n Puntos de equilibrio 1 2 4 8 2 n Caos r * τ

Es dependiente de condiciones iniciales La dinámica caótica produce fluctuaciones poblacionales semejantes a modelos estocásticos pero es determinística Es dependiente de condiciones iniciales Se debe al retraso en la retroalimentación negativa del r con N, cuando el r es grande Fig:Gotelli NJ

En el modelo logístico con tiempo de retraso El aumento de r Causa un cambio en la dinámica Aumenta el número de puntos de equilibrio N t N > r N < r t N t Sin retraso Con retraso t t

El modelo logístico discreto tiene incorporado el Tiempo Generacional como tiempo de retardo K N t K N t K Modelo logístico discreto Modelo logístico continuo τ = Tiempo generacional

Modelo logístico K es un punto de equilibrio estable La población tiende a volver a K después de una perturbación que cambia N La población está regulada Hay mecanismos densodependientes

Regulación: la población tiende a un valor o a un conjunto acotado de valores de densidad luego de una perturbación. Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin retardo= K Con retardo= valores del ciclo Mecanismos densodependientes A escala local Regulación A nivel metapoblación Movimientos entre subpoblaciones

Mecanismos de la densodependencia Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

Factores densodependientes Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

¿Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

Sobre la reproducción Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

Efectos de la densodependencia sobre la dispersión Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

N por efecto densoindependiente Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

Efectos de la competencia intraespecífica Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones Cuando son compartidos Cuando son limitantes Competencia

Competencia  Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

Sin competencia

Competencia ·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

Proporción de descendientes del competidor fuerte La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente Competidor fuerte 3 6 6 5 Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia 5/8 con competencia

Competencia Efectos próximos Disminución tamaño Disminución biomasa > Exposición a depredadores > Uso de hábitats pobres > Susceptibilidad enfermedades Efecto último Diminución de supervivencia Disminución fecundidad Disminución del fitness evolutivo

· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad ·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

Competencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo Interferencia

Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

Territorialidad Interferencia El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

El tamaño del territorio puede variar Recursos escasos Recursos abundantes

Territorio machos Recurso: hembras m h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías h

Competencia no jerarquizada o jerarquizada % mortalidad % mortalidad 100 % 100 % N N Jerarquizada No jerarquizada

Efecto de la competencia sobre la producción de plantas Tamaño de vástagos Producción Densidad de siembra Número de vástagos

Ciclos de vida y estrategias de historia de vida iterópara semélpara anuales iterópara Esquema general. Podría no existir la etapa post reproductiva Semélpara anual. Reproducción concentrada en un momento del año, luego muerte. Iterópara anual. Varios eventos reproductivos en forma continua a lo largo del año Iterópara multianual, con estacionalidad. Reproducción estacional, un individuo se reproduce varias veces Itrópara multianual con reproducción continua Semélpara multianual. Un individuo vive varios años antes de reproducirse, después muere iterópara semélpara

Caracteres de las historias de vida grande Tamaño al nacer Rápido y mucho tiempo Patrón de crecimiento joven Edad de madurez sexual Tamaño a la madurez sexual grande Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades máxima Número de eventos reproductivos muchos Mortalidad específica por edades baja Longevidad larga

¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres? Asignación en una función disminuye otra Recursos finitos Alternativas Reproducción versus crecimiento Reproducción versus supervivencia Reproducción actual versus reproducción futura Número versus tamaño de las crías

Crecimiento vs reproducción Número de conos Machos con pocas hembras longevidad Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual Vxr Vxr mx mx Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios A una determinada edad beneficios costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad Esfuerzo reproductivo 1

Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Estrategia Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos Alta probabilidad de morir para crías Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas “r” se selecciona por una alta tasa de incremento

Ambiente Estrategia Estable Predecible Recursos y condiciones constantes Alta competencia Supervivencia de adultos depende del tamaño Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad Reproducción lenta Pocas crías grandes Alta inversión en cuidado de crías Edad de madurez alta Iteroparidad Abundancia en equilibrio “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

Especies r Especies K Crecimiento hacia equilibrio Crecimiento irruptivo N t K N t

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow S G Rápido crecimiento de crías Crecimiento lento de crías Alta supervivencia de crías Baja supervivencia de crías Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow Inversión total baja Inversión total alta peso bajo peso bajo n intermedio n muy alto Inversión total baja Inversión total alta peso alto peso alto n bajo n intermedio Alto G Bajo Alta Baja S

Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico Ambiente pobre Edad de primera reproducción fija x edad Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico Ambiente pobre t edad Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental tamaño Año bueno Año malo t edad Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental tamaño Año bueno Año malo x edad Edad de primera reproducción fijo