ESPECIACION Proceso por el cual se originan nuevas especies Cambios en la frecuencia de los alelos suficientemente significativos dan lugar a la formación de nuevas especies descendientes de otras ancestrales Depende de: Aislamiento genético Divergencia genética que se de entre las poblaciones.

Especie: Todas las poblaciones de organismos que potencialmente son capaces de cruzarse bajo condiciones naturales y dejar descendencia fértil.

Aislamiento reproductivo Fundamental en el concepto de especie biológica Especiación es el alcanzar el aislamiento reproductivo. El aislamiento reproductivo ocurre como una consecuencia de los cambios genéticos.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen: Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación.  

Tipos de aislamiento precigotico Aislamiento conductual o Barreras etológicas Son propios de cada especie, lo que le permite a un individuo reconocer a otros miembros de su especie. Ej: rituales de cortejo, el canto de las aves, la luz de las luciérnagas. Barreras ecológicas: Confina a los miembros de especies diferentes a diferentes hábitat. A pesar de que se podría dar la hibridización, debido a la similitud entre especies, estas están separadas físicamente. Ritual de cortejo en albatros. Cada especie tiene sus propias señales (A) (B) Agalychnis callidrias (A) busca pareja cerca del agua, mientras que Cruziohyla calcalifer (B) lo hace en la copa de los árboles

Aislamiento mecánico o Barreras morfológicas: Barreras físicas que impiden en mayor o menor grado la cópula. Incompatibilidad entre las partes del cuerpo impide la fecundación. En insectos por ejemplo, la genitalia del macho coincide perfectamente con la de la hembra de su propia especie, no así con la genitalia de hembras de otras especies. Es lo que se conoce como llave-cerradura. Genitalia de una especie de insecto (M= macho, F= hembra

Aislamiento temporal: Ej: Maduración de estructuras reproductoras ocurre en épocas diferentes. Por ejemplo, la época en que los órganos reproductores de especie de planta es distinta a la época en que reproduce una especies similar con lo que podría hibridizarse. Mortalidad de los gametos o Incompatibilidad gamética : El esperma de una especie es incapaz de fertilizar el huevo de otra. Existe incompatibilidad a nivel molecular.

Mecanismos postcigóticos Se presentan una vez formado el cigoto y actúan cuando el embrión se encuentra en desarrollo. Mortalidad de cigotos. Existe la cópula, la trasferencia de espermatozoides, la formación de cigotos, pero estos no pueden desarrollarse, principalmente por la incompatibilidad de cromosomas (diferentes en cada especie).

Inviabilidad híbrida: Aquí el híbrido puede no lograr un desarrollo embrionario normal. Por ejemplo, la experiencia ha demostrado que en los cruces entre cabras y ovejas la fertilización cruzada es posible, pero que se produce un aborto espontáneo durante el desarrollo embrionario, desde luego que también causado por incompatibilidad genética. Esterilidad híbrida: Los híbridos producto del cruce de dos especies cercanas, son estériles. El ejemplo más conocido es el cruce entre caballos y burros que dan como resultado a las mulas, que son muy resistentes y fuertes, por lo que son muy apreciadas para trabajo pesado. A pesar de ser híbridos viables y que son vigorosos, son estériles, ya que no consiguen formar gametos viables, porque sus gónadas no pueden desarrollarse apropiadamente. Cruce entre burro y cebra, ambos de la familia Equidae, igual que el caballo. También en este caso el descendiente es esteril.

Divergencia genética A largo plazo genera especiación, o sea, el surgimiento de nuevas especies. Se presenta cuando hay acumulación gradual de diferencias en las pozas de genes de las poblaciones. La Selección natural, deriva genética, y mutaciones contribuyen a esta divergencia. El flujo genético reduce el impacto de la divergencia, debido a la mezcla del acervo genético entre las poblaciones.

MECANISMOS DE ESPECIACIÓN Especiación alopátrica Especiación simpátrica Especiación parapátrica

Especiación alopátrica Especiación en poblaciones aisladas geográficamente Algún tipo de barrera surge y previene el flujo genético Efectividad de la barrera varía según la especie.

Divergencia extensiva previene entrecruzamiento Especies separadas por barreras geográficas divergirán genéticamente Si la divergencia es suficientemente grande, ésta prevendrá el entrecruzamiento aún después de que la barrera desaparezca CLIP

Especiación alopátrica Un ejemplo de este tipo de especiación se puede observar en los Camelidos. Este grupo surge en Norte América desde donde se desplazaron hacia África y posteriormente, al formarse el Istmo Centroamericano, colonizaron Sur América. A continuación los camélidos desaparecieron de Norte América pero permanecieron en el sur. Su aislamiento de los camélidos del continente africano, hizo que se diera divergencia morfológica que con el pasar del tiempo dio como resultado el surgimiento de especies nuevas en Sur América: las llamas y las vicuñas. Llamas y vicuñas, camélidos propios de zonas altas suramericanas. Camellos, propios del continente africano

Islas hawaianas Origen volcánico, diversidad de hábitats Se dio radiación adaptativa, el surgimiento de gran cantidad de especies en un periodo de tiempo muy corto: Mieleros – en la ausencia de otras spp. de aves, divergieron para llenar los diversos nichos, dando origen a varias especies a partir de una especie ancestral. Las mosquitas de la fruta (Drosophila) - 40% de las spp. se encuentran en Hawaii, lo cual indica un proceso de especiación fuerte en estas islas.

Diversidad de especies de mieleros hawaianos

La llegada a puntos muy aislados como islas remotas, como el caso del archipiélago de Hawai y Galápagos, se puede dar a través de rutas de riesgo, flotando, arrastrados por el viento o adheridos en el cuerpo de organismos de gran movilidad como aves marinas El que una población llegue accidentalmente a un sitio remoto, provocará un aislamiento genético que llevará a través del tiempo a una divergencia morfológica que puede terminar en el surgimiento de nuevas especies por alopatría.

Especiación sin una barrera. Se puede dar por dos vías: Especiación simpátrica La especie se forma dentro del ámbito de distribución de las especies parentales Especiación parapátrica Poblaciones vecinas se convierten en especies distintas mientras mantienen contacto a lo largo del límite común

Especiación simpátrica en cíclidos africanos Estudios genéticos de peces de la familia Cichlidae en lagos africanos, demuestran que todas las especies presentes en un mismo lago proceden del mismo ancestro. Son genéticamente más similares entre sí que con peces de otros lagos. Al parecer las preferencias alimenticias han separado a la población en subpoblaciones dentro del mismo lago, se favoreció el cruce entre individuos cercanos y poco a poco se dio el aislamiento reproductivo y más tarde la especiación.

Especiación por poliploidía Se presenta cuando un individuo hereda 3 o más grupos de cromosomas propios de su especie. Se presenta si ocurre una no disyunción durante la meiosis, produciendo un número no reducido de cromosomas en los gametos La descendencia con el número de cromosomas alterado no puede entrecruzarse con la población parental Mecanismo de especiación común en plantas con flor. No es deletereo como sucede con los animales. Ejemplo de plantas poliploides son: el algodón, caña de azúcar, sandías sin semillas, ciruelas, camote y plantas de café con 22, 44, 66 u 88 cromosomas.

Hibridización y duplicación espontánea de cromosomas Posible evolución del trigo Triticum monococcum (einkorn) T. aestivum (uno de los trigos comunes en el pan) Sp. desconocida de trigo silvestre T. turgidum (emmer silvestre) T. tauschii (un pariente silvestre) Hibridización y duplicación espontánea de cromosomas 14AA X 14BB 14AB 28AABB 14DD 42AABBDD

Especiación parapátrica Poblaciones vecinas evolucionan en spp. distintas mientras se mantienen en contacto en el límite común. Los híbridos que se forman en la zona de contacto son menos aptos que los individuos a ambos lados de ella. BULLOCK’S ORIOLE BALTIMORE ORIOLE Zona hibridización Estas dos especies de caciques evolucionaron a partir de dos subpoblaciones cuyos individuos producidos en el límite fronterizo eran menos aptas para competir con los individuos de áreas alejados de la zona de contacto.