La población como unidad de los procesos evolutivos

Algunas definiciones para tener el mismo idioma Genotipo Fenotipo Ambiente P = G + E + GEI G = A + D + E

Poblaciones La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.

Población Mendeliana Unidad estructural de la evolución, es un sistema integrado de organismos de la misma especie que se reproducen entre sí de manera bisexual y entre los cuales la transmisión hereditaria es mendeliana

La Genética de Poblaciones Estudia la organización de la variación hereditaria en grandes grupos de organismos, determinando estadísticamente las propiedades genéticas de esos grupos, y los cambios de esas propiedades en el tiempo y en el espacio

Conceptos fundamentales de la Genética de Poblaciones Reservorio génico Panmixia Frecuencias genotípicas Frecuencias alélicas La G de P es la subdisciplina de la Genética que estudia procesos regidos por leyes propias del nivel de organización poblacional

Reservorio génico Es la información hereditaria contenida en la suma de los individuos que constituyen la población

PANMIXIA Intercambio reproductivo en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto sin ninguna preferencia fenotípica (y por lo tanto genotípica)

Frecuencias genotípicas AA Aa aa Frecuencia absoluta d h r Frecuencia relativa D = d / N H = h / N R = r / N

Frecuencias génicas p = (2d + h)/2N q = (2r + h)/2N p = D + ½ H q = R + ½ H M MN N Frecuencias relativas 0.835 0.156 0.009 p = 0.835 + ½ 0.156 = 0.913 q = 0.009 + ½ 0.156 = 0.087

Genética de Poblaciones Estudia el cambio del acervo génico y los mecanismos causales Modelos determinísticos son aquellos en los que conociendo el estado inicial y el coeficiente que gobierna el cambio podemos predecir el estado a tiempo t (ejemplo selección natural y mutación) Modelos estocásticos: no es posible predecir el estado final, aun conociendo el inicial (ejemplo deriva génica)

Genética de Poblaciones Objetivo específico es entender la relación entre dos variables: frecuencias genotípicas frecuencias génicas A 1(p) A2 (q) A1A1 (p²) A1A2 (pq) A2A2 (q²)

Modelo básico: un locus con dos alelos AA Aa aa Frecuencia relativa D H R p = D + ½ H q = R + ½ H Dadas las frecuencias genotípicas en una generación (n) ¿cuáles serán las frecuencias en la generación siguiente (n+1)?

El modelo de Hardy-Weinberg ¿Qué pasa si el apareamiento es panmictico (al azar), la segregación es mendeliana y no hay procesos evolutivos? Evolución en una población ideal de tamaño casi infinito

Las frecuencias genotípicas dependerán de la combinación al azar de los alelos (PANMIXIA) En machos la frecuencia de A (p) es 0.5 y la de a (q) 0.5 En hembras la frecuencia de A (p) es 0.5 y la de a (q) 0.5 A a a A A a A A A A a a A a A a A a a A A A a a A(p) a(q) A(p) AA a(q) aA aa Aa AA AA = p.p p2 Aa = p.q aA = q.p aa = q.q q2 2pq D H R aa aA Aa esperados observados

Procesos Evolutivos Aquellos procesos que modifican (cambian) las frecuencias génicas o alélicas MUTACION MIGRACION SELECCION NATURAL DERIVA GENICA

Modelo de Hardy-Weinberg En una población ideal (sin procesos evolutivos) y de tamaño infinito, las frecuencias génicas no van a cambiar porque no hay nada que provoque el cambio. Hipótesis NULA

Hardy –Weinberg / Procesos Evolutivos H-W H-W p

Qué se observa en esta foto? 19

La selección natural

una frase tautológica (es circular) Selección natural La ¿Supervivencia del más apto? una frase tautológica (es circular) El más apto sobrevive más porque es más apto.

Selección Natural (Endler 1978) Si hay variabilidad Si el carácter está asociado al fitness 22

Nosotros somos un conjunto de fitness fitness (): es una medida de la capacidad de un genotipo (individuo) para sobrevivir y reproducirse. Es un concepto relativo ya que el éxito evolutivo de un genotipo (individuo) no está determinado por su fitness absoluto, sino por el relativo en comparación con el fitness de los demás individuos. Nosotros somos un conjunto de fitness

Selección Natural (Endler 1978) Si hay variabilidad Si el carácter está asociado al fitness Si el carácter se transmite entre generaciones entonces 1) La distribución de frecuencias del carácter variará entre clases de edades o entre etapas del ciclo vital 2) Si la población no está en equilibrio, entonces la distribución de frecuencias variará entre generaciones 24

Qué se observa en esta foto? 25

Parámetros y estadísticos # A1A1/N Frec. A1A1 Frec Genotip obs (D) (H) (R) D+1/2H= p Frecuencia génica de A1 R+1/2H= q Frecuencia génica de A2 Frecuenias Genotípicas esperadas p2 2pq q2 p + q = 1 p2 + 2pq + q2 = 1 D - p2 H – 2pq R _ q2 (Chi cuadrado) Ajuste a H-W  = fitness 0 1 s= coeficiente de selección 0 1  = 1- s Cambio en las frecuencias q = q - q’ q = -p q = 0 q = q’ equilibrio q = 0 ¿¿¿¿¿¿?????

Selección Natural: Modelo básico q’ = (pq 12 + q222) / p211 + 2pq 12 + q222 2pq 12 2  (fitness medio poblacional) Si 11 = 12 = 22 ¿¿?? Por selección  se maximiza (tiende a 1)

Direccional Normalizadora Disruptiva Neutral Frecuencia Fitness Tamaño medio Tamaño del cuerpo Tamaño del cuerpo Tiempo

Modelo de selección en contra de un alelo recesivo Fitness medio relativo p´= (p2 + pq) / 1- sq2 p = spq2 / 1- sq2

Ejemplo numérico p0 (A) = D + 1/2H = 0.10 q0 = 0.90

A2 A1 (p) A1A1 A1A2 A2A2 Recesivo 1 1- s Aditivo 1- hs 1 - s Dominante ¿Qué pasa si s = 1 y h = 0.5? ¿Qué pasa si s = 0.4 y h = 1? ¿Qué pasa si s = 1 y h = 1? ω ? tiempo

Los polimorfismos y los modelos de selección equilibradora Los mecanismos estudiados hasta acá nos muestran que la selección tendería a neutralizar la variación originada por la mutación (o eventualmente por flujo génico), estabilizando la constitución del reservorio génico favoreciendo la fijación de alelos que dotan a los genotipos del mayor valor adaptativo si el ambiente se mantuviera constante. Sin embargo, los ambientes naturales son espacial y temporalmente heterogéneos de modo que es posible inferir, siguiendo un argumento deductivo, que deben existir mecanismos que conducen al mantenimiento de la variación genética

POLIMORFISMO “Es la presencia en una misma localidad de dos o más variantes discontinuas de una misma especie en proporciones tales que la frecuencia de la más rara no puede explicarse por mutación recurrente” (E.B. Ford, 1964)

Modelos de selección equilibradora Ventaja de heterocigota Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección endocíclica o pleitropía antagónica) Selección dependiente de las frecuencias

Selección en favor del heterocigota o equilibrio heterótico q = -pq (2s1q - s2 q -s1) / 1 + 2pq s1 + s2 q2 w qe = s1 / s1 + s2 pe = s2 / s1 + s2 Condiciones para que q = 0

Equilibrio heterótico

Carga segregacional  <1  = p211 + 2pq 12 + q222 11 <1 22<1

Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Fitness 1 - s1 1 1 - s2 Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Fitness 1 + s1 1 1 + s2

Variación espacial Población Panmíctica Cigotas habitat 1 habitat 2 Adultos Población Panmíctica

Modelos de selección equilibradora Ventaja del heterocigota Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección endocíclica o pleiotropía antagónica) Selección dependiente de las frecuencias

Henry Bateson Fritz Muller

Mimetismo Batesiano

Mimetismo Mulleriano

Selección dependiente de las frecuencias: El caso del mimetismo batesiano