Tema 8 La luz y el aparato fotosintético

Objetivo Conocer la estructura del aparato fotosintético en plantas

Contenido Introducción Energía luminosa y pigmentos Estructura del aparato fotosintético vegetal Elementos del aparato fotosintético en los tilacoides Genética y origen del aparato fotosintético vegetal

Introducción

“Muy probablemente las plantas extraen del aire y a través de sus hojas alguna parte de su alimento, (preguntándose): ¿Y no podría también la luz penetrar a través de las extensas superficies de las hojas y las flores y contribuir en mucho a embellecer los principios de los vegetales? Las hojas, en cierta medida, sustituirán en las plantas el motor que en los animales permite la circulación de la sangre; y además servirán de acceso a la parte de su alimento que la planta extrae del aire”. Stephen Hales ( ) Teddington (UK)

La mitad de la biomasa vegetal es sintetizada por ecosistemas terrestres (cultivos agrícolas, bosques, sabanas, matorrales…) y la otra mitad es producida en capas superiores de lagos y océanos por ecosistemas acuáticos (fitoplancton y macrófitas).

Energía luminosa y pigmentos

Espectro electromagnético

ν=c/λ c= x 10 8 m.s -1 E=h.c/λ Color Rango de longitud de onda (nm) Longitud de onda representativa Frecuencia (hertzios) Energía (KJ/mol) Ultravioleta< x Violeta x Azul x Verde x Amarillo x Anaranjado x Rojo x Infrarrojo> x

Las moléculas cambian su estado cuando absorben o emiten energía La utilización de la energía de un fotón para impulsar una transformación física o química conlleva la interacción con una molécula que lo absorba. Su energía se suma a la de la molécula y al exceso de energía tras la absorción se denomina energía de excitación o excitón.

El resultado de la absorción (A) de un fotón por una molécula supone la transición desde su estado fundamental (S o ) de mínima energía a uno de sus estados excitados (S 1, S 2, …etc.) de mayor contenido energético. La transición que resulta útil para promover transformaciones químicas es un cambio en la configuración de los electrones de valencia ya que intervienen en los enlaces químicos. El estado excitado es muy inestable tendiendo rápidamente la molécula a volver al estado fundamental. De todas las opciones, la cesión o transferencia de la energía de excitación (excitones) a otra molécula que esté suficientemente próxima es la clave para el funcionamiento de las antenas fotosintéticas.

Núcleo Estado fundamental de energía Electrón – Estado excitado de energía – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – Fotón de una  de una dada absorbido por un electrón – Electrón excitado – – Electrón excitado

– – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – La energía absorbida se pierde en forma de luz de λ mayor. El electrón vuelve a su estado normal. Pérdida de Energía por Fluorescencia – – Electrón en un estado excitado Electrón en el estado fundamental Fotón emitido de mayor – Electrón en un estado excitado

Átomo A Átomo B Electrón en un estado excitado Electrón en el estado fundamental en otro átomo cercano E Electrón en el estado fundamental en el átomo A Electrón en un estado excitado en el átomo B Pérdida de Energía por Transferencia de Excitón La energía absorbida se se cede a otro átomo de una molécula cercana. En la primera molécula el electrón vuelve a su estado fundamental mientras que en la segunda queda en un estado excitado.

Átomo donador de e – Átomo aceptor de e – Electrón en un estado excitado + Átomo con un electrón menos – Átomo con un electrón más Pérdida de Energía por Foto-oxidación El electrón excitado es captado por otro átomo aceptor. El primer átomo se queda sin un electrón (+) y el segundo tiene uno extra (–).

La clorofila es la biomolécula cromófora que interviene más directamente en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa. Absorben en la zona del azul y del rojo, por eso son de color verde. Hay dos tipos en vegetales: a y b. Los carotenoides son compuestos lineales de 40 C, son lípidos isoprenoides. Cuando tienen algún grupo oxigenado se denominan xantofilas y si no carotenos. Su principal misión es la de proteger el aparato fotosintético mediante mecanismos de disipación y extinción de energía. Asimismo, son antenas alternativas en el espectro de luz entre 450 y 500 nm, en el cual las clorofilas absorben poco.

Las clorofilas y los carotenoides absorben muy eficazmente la luz debido a la posesión de dobles enlaces conjugados *Los numerosos orbitales π dan lugar a un gran número de e - deslocalizados con niveles energéticos póximos entre los orbitales enlazantes y antienlazantes, coincidiendo esta diferencia con la energía de los fotones incidentes.

Energía luminosa y pigmentos

El espectro de acción relaciona el espectro de absorción y la actividad fotosintética

Rendimiento cuántico= medida de la fracción de fotones absorbidos que siguen la vía fotoquímica (100%) Eficiencia de la energía= indica cúanta energía de los fotones absorbidos es almacenada como productos químicos (27%)

Estructura del aparato fotosintético vegetal

Las hojas son como pequeños paneles solares que se orientan a los rayos solares para captar toda la luz que necesitan. La posesión de muchas hojas pequeñas permite aumentar el número de orientaciones aprovechando más los cambios de la incidencia a lo largo del día. Los cloroplastos son orgánulos subcelulares donde se encuentra todo el aparato biomolecular fotosintético.

Las biomembranas fotosintéticas son las membranas tilacoidales y están organizadas en lamelas apiladas, grana, y en lamelas no apiladas, estromáticas. Los tilacoides son membranas constituidas por lípidos polares muy específicos: galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos. Estas membranas son un fluido bidimensional donde los complejos fotosintéticos se pueden desplazar, permitiendo cambiar y regular la función de las proteínas fotosintéticas.

Las lamelas grana y estromáticas dejan un espacio acuoso en su interior denominado lumen, separado del espacio acuoso interno general del cloroplasto llamado estroma

Elementos del aparato fotosintético en los tilacoides

En las membranas tilacoidales están insertados los 4 complejos proteínicos que llevan a cabo la primera fase fotosintética: Fotosistema I Fotosistema II Complejo citocromo b 6 f ATP sintasa Los complejos proteínicos del tilacoide están codificados por el DNA cloroplástico y por el DNA nuclear de las células vegetales.

Complejo de unos 17 polipéptidos, enzimáticamente llamado agua-platoquinona óxido-reductasa. En él suceden dos procesos: La primera separación de carga La hidrólisis del agua que da electrones, H + y O 2 Fotosistema II

Cofactores o grupos prostéticos implicados en la transferencia electrónica desde el agua a plastiquinona

Fotosistema I Complejo de 13 polipéptidos, enzimáticamente llamado plastocianina-ferredoxina óxido-reductasa. Recibe e - de la plastocianina (lumen) y los cede a la ferredoxina (estroma).

Los complejos antena LHCI y LHCII son sistemas colectores de luz (light harvesting complexes), asociados a cada fotosistema. Complementan la función de captación y absorción de luz que tienen las antenas intrínsecas de cada fotosistema.

Hace de puente entre los dos fotosistemas, oxidando al plastoquinol (PQH 2 ) producido en el fotosistema II y reduciendo a la plastocianina (Pc) que se oxidará en el fotosistema I. Citocromo b 6 f

Para lograr el flujo global de la cadena fotosintética, desde la oxidación del H 2 O hasta la reducción de NADP + es necesaria la presencia de pequeñas moléculas móviles que interconecten los tres complejos fotosintéticos: Plastoquinona (PQ), molécula anfipática, capaz de reducirse Plastocianina (Pc), proteína óxido-reducción transporta el e - del citocromo f que la reduce al P700 del fotosistema I Ferredoxina (Fd), proteína óxido-reducción conecta el fotosistema I con el enzima final que reduce el NADP + (FNR=ferredoxina- NADP + óxido-reductasa)

La ATP sintasa es un complejo enzimático con una parte en el tilacoide y otra en el estroma. Tiene una estructura similar a la ATP sintasa mitocondrial asociada a la cadena respiratoria.

Los fotosistemas I y II están separados en la membrana del tilacoide PSII/PSI=1.5

Genética y origen del aparato fotosintético vegetal

La teoría endosimbionte de Lynn Margulis propone que un organismo unicelular fotosintético procariótico arcaico habría sido fagocitado por un ancestro eucariótico unicelular no fotosintético, quedando incluido en su citoplasma. Ambos organismos iniciarían una relación de simbiosis que con el tiempo derivaría en un único organismo con una serie de capacidades metabólicas.