Tema 8 Utilización de la energía luminosa en la fotosíntesis

Objetivo Comprender cómo se lleva a cabo la transformación de energía luminosa en energía química o de enlace

Contenido Introducción Introducción Absorción, transmisión y conversión de la energía luminosa en energía química Absorción, transmisión y conversión de la energía luminosa en energía química Transporte electrónico fotosintético: producción de NADPH y ATP Transporte electrónico fotosintético: producción de NADPH y ATP Protección del aparato fotosintético Protección del aparato fotosintético

Introducción

Los fotosistemas son capaces de absorber la luz, transmitirla y convertirla en una energía no radiante, estable y acumulable, como es la energía química. Los fotosistemas son capaces de absorber la luz, transmitirla y convertirla en una energía no radiante, estable y acumulable, como es la energía química.

Absorción y conversión de la energía luminosa

CAROTENOIDES CLOROFILA b CLOROFILA a CENTRO DE REACCIÓN e–e– COMPLEJO ANTENA FOTOSISTEMA Los complejos antena o complejos recolectores de luz presentes en los cloroplastos funcionan como un embudo; colectan los fotones y transfieren la energía hasta los centros de reacción. e–e– Molécula aceptora Molécula donadora e–e– e–e– Clorofilas *

La antena es un mosaico de clorofilas que se transmiten la energía de excitación al azar, hasta contactar con la antena intrínseca de cada centro de reacción y las clorofilas centrales P, que hacen de sumidero por tener un nivel energético de excitación más bajo. El EFECTO COOPERATIVO logrado con el acoplamiento excitónico de múltiples clorofilas en las antenas permite disponer de 200 clorofilas por fotosistema, que absorben hasta 2000 fotones por segundo.

Transporte electrónico fotosintético

FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA I P-700 Aceptor primario Pq Complejo de citocromos Pc (donador primario) Fd Aceptor primario NADP + reductasa 2 e - 2 fotones CADENA DE TRANSPORTE NADP + + H + NADPH 2e – H2OH2O 2H + + ½O 2  Donador primario Pq: plastoquinona Pc: plastocianina Fd: ferredoxina E’ o (V) P e -

Clusters sulfoférricos

Con la absorción de la energía de un excitón, cada uno de los dos fotosistemas hace de bomba que impulsa el flujo electrónico al originar un salto contra gradiente de potencial redox. El resto de las transferencias redox que se produce a continuación irán a favor de gradiente de potencial. Con la absorción de la energía de un excitón, cada uno de los dos fotosistemas hace de bomba que impulsa el flujo electrónico al originar un salto contra gradiente de potencial redox. El resto de las transferencias redox que se produce a continuación irán a favor de gradiente de potencial.

El primer donador de e - de esta cadena es el H 2 O que se oxida en el lumen, y el último aceptor es el NADP + que se reduce en el estroma cercano al tilacoide. El primer donador de e - de esta cadena es el H 2 O que se oxida en el lumen, y el último aceptor es el NADP + que se reduce en el estroma cercano al tilacoide. Estequiométricamente la reacción se puede escribir como: Estequiométricamente la reacción se puede escribir como: 2 H 2 O + 2 NADP + O NADPH + 2 H + Esta reacción global supone un flujo de paso o intercambio de 4 e - entre los dos reactantes que está acoplado a un intercambio transversal lumen-estroma de 8 H + en total. Esta reacción global supone un flujo de paso o intercambio de 4 e - entre los dos reactantes que está acoplado a un intercambio transversal lumen-estroma de 8 H + en total.

Primera QH 2 oxidada Segunda QH 2 oxidada QH2 FeS Cyt fPC Cyt b Q* e-e- e-e- 2H + QH2 FeS Cyt fPC Cyt b QH 2 e-e- e-e- 2H + Complejo Citocromo b 6 f El Ciclo de las Quinonas y el complejo Citocromo b 6 f Q Q

La Fuerza Protón motriz. La energía liberada por las reacciones de oxidación se emplea para bombear protones de un lado a otro de la membrana (del lumen al estroma en el caso de la membrana tilacoidal). Los protones pueden volver a atravesar la membrana a través de un complejo enzimático denominado ATP sintasa, que aprovecha dicho flujo electrónico para sintetizar ATP.

Aclarando dudas… Sintasa: Cataliza reacciones de condensación en las cuales NO participa un nucleósido trifosfato (como ATP ó GTP). Ejemplo típico es la citrato sintasa, que está en el ciclo de Krebs. Sintasa: Cataliza reacciones de condensación en las cuales NO participa un nucleósido trifosfato (como ATP ó GTP). Ejemplo típico es la citrato sintasa, que está en el ciclo de Krebs. En el caso de la ATP-sintasa, la fuente de energía es el gradiente de protones. El ATP es el producto de la reacción. En el caso de la ATP-sintasa, la fuente de energía es el gradiente de protones. El ATP es el producto de la reacción. En bacterias y plantas, existe la glutamato sintasa, que utiliza como fuente de energía el NADPH (como no utiliza ATP ó GTP es una sintasa). En bacterias y plantas, existe la glutamato sintasa, que utiliza como fuente de energía el NADPH (como no utiliza ATP ó GTP es una sintasa). Sintetasa: Cataliza reacciones de condensación que usan ATP o GTP como fuente de energía. Por ejemplo, la succinil CoA sintetasa, que también participa en el ciclo de Krebs. Sintetasa: Cataliza reacciones de condensación que usan ATP o GTP como fuente de energía. Por ejemplo, la succinil CoA sintetasa, que también participa en el ciclo de Krebs.

Fotofosforilación La ATP sintasa es un motor biomolecular movido por el gradiente de protones originado por el flujo electrónico fotosintético. La ATP sintasa es un motor biomolecular movido por el gradiente de protones originado por el flujo electrónico fotosintético. ADP + Pi ATP + H 2 O * *Por cada 3 H + (2 H + ) bombeados a través de la ATP sintasa se forma una molécula de ATP *Esta fosforilación promovida por la luz se denomina fotofosforilación.

Flujo cíclico de electrones La diferencia con el proceso estudiado anteriormente está en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e - a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cíclico en el que los mismos 2e - están pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b 6 ), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila I, etc. SE SINTETIZA ATP PERO NO NADPH

Fotofosforilación cíclica

Regulación de ambos procesos Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H +, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP +, la que determinará uno u otro proceso. *Si consume mucho NADPH en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP +, y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. *Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP +, entonces se dará la fotofosforilación cíclica.

Protección del aparato fotosintético

El exceso y el defecto en la cantidad de luz y nutrientes recibidos por la planta pueden frenar el proceso fotosintético= Fotoinhibición. El exceso y el defecto en la cantidad de luz y nutrientes recibidos por la planta pueden frenar el proceso fotosintético= Fotoinhibición. El PSII es el principal centro fotosensible regulador de la actividad fotosintética. El PSII es el principal centro fotosensible regulador de la actividad fotosintética.

1. Migración de antenas

Cuando la energía que llega a PSII >PSI PQH 2 >PQ PQH 2 >PQ Fosforilación del LHCII Fosforilación del LHCII Disociación LCHII y PSII Disociación LCHII y PSII Asociación LCHII a PSI (cambio de estado I a estado II). Asociación LCHII a PSI (cambio de estado I a estado II). Incrementa la frecuencia con la que recibe excitones PSI Incrementa la frecuencia con la que recibe excitones PSI Aumento su velocidad de funcionamiento respecto a PSII Aumento su velocidad de funcionamiento respecto a PSII PQH 2 se oxida rápido y se acumula PQ PQH 2 se oxida rápido y se acumula PQ Se induce la desfosforilación de LCHII Se induce la desfosforilación de LCHII Vuelta del estado II a estado I Vuelta del estado II a estado I

2. Pérdida de energía por fluorescencia

Poca Intensidad Luminosa Mucha Intensidad Luminosa Violaxantina Anteraxantina Zeaxantina

3. Reparación de D1

Coordinación y proporción en la producción de ATP y NADPH

El rendimiento en ATP por electrones traslocados es de 1.33 en la fotofosforilación no cíclica por cada dos electrones. El rendimiento en ATP por electrones traslocados es de 1.33 en la fotofosforilación no cíclica por cada dos electrones. En ocasiones la necesidad de ATP puede variar y obtenerse ATP adicional mediante la fotofosforilación cíclica (asimilación del CO 2 ). En ocasiones la necesidad de ATP puede variar y obtenerse ATP adicional mediante la fotofosforilación cíclica (asimilación del CO 2 ). En determinadas situaciones de bloqueo fotosintético tales como la falta de nutrientes o de agua, en que se cierran estomas y disminuye la asimilación de CO 2, mecanismos como la fotorrespiración pueden contribuir a consumir el exceso de ATP y NADPH + H +. En determinadas situaciones de bloqueo fotosintético tales como la falta de nutrientes o de agua, en que se cierran estomas y disminuye la asimilación de CO 2, mecanismos como la fotorrespiración pueden contribuir a consumir el exceso de ATP y NADPH + H +.