The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. C APÍTULO 66 Adaptación al ejercicio físico.

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1 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. C APÍTULO 66 Adaptación al ejercicio físico

2 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-1 Representación esquemática de la energética muscular. La hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP) libera energía libre (ΔG) que las proteínas contráctiles aprovechan para la contracción. El ATP es resintetizado por las vías metabólicas indicadas. CO 2, anhídrido carbónico; Cr, creatina; H 2 O, agua; O 2, oxígeno; PCr, fosfocreatina; P i, fosfato inorgánico; W, trabajo mecánico; H, calor producido por el músculo.

3 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-2 Consumo de oxígeno en el estado estacionario (V O2ee ) en función de la potencia mecánica (w) en un sujeto sano y bien entrenado. El consumo máximo de oxígeno (V O2máx ) se alcanza a una potencia de 350 W y resulta ser igual a 4.05 L/min. Por encima de este nivel, el ejercicio requiere la intervención de mecanismos energéticos anaeróbicos (área más oscura).

4 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-3 Disminución promedio del contenido de glucógeno en el músculo cuadríceps femoral de diez sujetos en el transcurso de ejercicio muscular en el cicloergómetro, llevado a cabo con una potencia equivalente a 80% del consumo máximo de oxígeno (V O2máx ). El ejercicio se interrumpió al momento de alcanzar el tiempo de agotamiento coincidente con el punto de agotamiento de las reservas de glucógeno muscular. (Modificada de E Hultman, PL Greenhaf, 1992.)

5 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-4 Relación entre la concentración de glucógeno en el músculo cuadríceps presente antes del ejercicio y al momento del agotamiento en el transcurso de ejercicio en el cicloergómetro, llevado a cabo con una potencia metabólica equivalente a 75% del consumo máximo de oxígeno (V O2máx ). Cada sujeto fue estudiado en tres ocasiones en 10 días: la primera vez luego de tres días de dieta mixta (triángulos llenos), la segunda después de tres días de dieta hipoglucídica (círculos vacíos), y finalmente luego de tres días de dieta hiperglucídica (círculos llenos). (Modificada de E Hultman, PL Greenhaf, 1992.)

6 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-5 Tiempo de ejercicio en función de la intensidad del trabajo muscular expresada como porcentaje del V O2máx. Las líneas punteadas delgadas indican el cociente respiratorio que un sujeto sería capaz de mantener constante por toda la duración del ejercicio si aumentase gradualmente la intensidad del trabajo. Valores medios para sujetos sanos moderadamente entrenados sometidos a dieta mixta.

7 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-6 Consumo de oxígeno en función del tiempo al inicio de un ejercicio muscular en onda cuadrada en el ser humano. La demanda energética para la resíntesis de trifosfato de adenosina (ATP) en equivalentes de energía oxidativa en la unidad de tiempo está indicada por la línea punteada. En el inicio del trabajo muscular, la aportación de oxígeno (O 2 ) es inferior a la demanda: se instaura un déficit de O 2 o se contrae una deuda de O 2 (área más oscura al inicio del ejercicio). Al final, la aportación es superior: la deuda de O 2 se paga (área más oscura luego del término del ejercicio). En la fase de estado estacionario, demanda y aportación de O 2 coinciden.

8 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-7 Concentración de fosfatos de alta energía en el músculo gastrocnemio del perro durante un trabajo aeróbico en el estado estacionario (V O2ee ). El trifosfato de adenosina (ATP) y el difosfato de adenosina (ADP) permanecen sin variaciones, mientras la fosfocreatina (PCr) disminuye en proporción con el V O2ee.

9 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R66-2 a, líneas de señales en el oxímetro representativas de la respiración mitocondrial submáxima estimulada por el difosfato de adenosina (ADP) en grupos de fibras musculares humanas sin membrana. La pendiente de la curva permite calcular el consumo de las mitocondrias expresado en μmol de O 2 min –1 kg –1 (indicado por los números). Las gráficas superior e inferior muestran los efectos de la fosfocreatina (PCr) y de la creatina (Cr), respectivamente.

10 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R66-2 b, representación esquemática de la espoleta de la Cr. La Cr es transportada desde los sitios donde es utilizado el trifosfato de adenosina (ATP) (miofibrillas, retículo sarcoplasmático) a las mitocondrias, mientras la PCr sigue el camino inverso. Gracias a la presencia de la CPK mitocondrial en la membrana mitocondrial interna, la Cr puede reaccionar con el ATP sintetizado mediante la fosforilación oxidativa, lo que lleva al aumento de la concentración local del ADP capaz de estimular la respiración. A su vez, la PCr disminuye la concentración de ADP y deprime la respiración. ANT: transferasa de nucleótido de adenina. (Modificada de M Tonkonogi, K Sahlin K, 2002.)

11 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-8 Consumo máximo de oxígeno (V O2máx ) en función de la edad en varones (líneas rojas) y mujeres (líneas azules) sedentarios. a, V O2máx en valores absolutos.

12 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-8 b, V O2máx normalizado por unidad de masa corporal.

13 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-8 c, V O2máx normalizado por unidad de masa corporal magra.

14 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R66-5 Gasto energético por unidad de tiempo (Ė c /V O2máx ) en el ciclismo sobre pista de la velocidad de acumulación de lactato en sangre. Tanto Ė como Δ[La] s /Δt han sido normalizados dividiéndolos por los valores individuales de V O2máx. La regresión lineal trazada interpolando los valores experimentales es igual a: Y = 3.0 × X + 0.88. La pendiente de la recta refuerza la equivalencia energética del lactato en ml O 2 /mM –1 × kg –1.

15 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-9 Concentraciones de lactato en sangre periférica en función de la potencia mecánica durante el ejercicio en el cicloergómetro. El sujeto pedalea por 5 min en cada carga y el lactato se titula al término de cada fase. Luego de esto, la carga se aumenta 50 W. La potencia mecánica correspondiente a 4 mM de lactato define la potencia correspondiente en el umbral anaeróbico.

16 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-10 Concentraciones de lactato en la sangre en función del tiempo durante el ejercicio en el cicloergómetro llevado a cabo a intensidades equivalentes a los porcentajes del consumo máximo de oxígeno (V O2máx ) indicados.

17 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-11 Ilustración esquemática de la relación entre velocidad de desaparición (Vs) y de aparición (Vc) del lactato en la sangre y la consiguiente concentración de lactato hemático ([La] S ) en el transcurso de ejercicio incremental. (Rediseñada de GA Brooks, 1985.)

18 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-12 a, fibra en condiciones aeróbicas. La cantidad de piruvato (Pi) formado a partir del glucógeno (G) es completamente oxidada en anhídrido carbónico (CO 2 ) y agua (H 2 O). Una unidad glucosídica (162 g de glucógeno) abastece la energía suficiente para la resíntesis de tres moles de trifosfato de adenosina (ATP) en las fases iniciales del proceso y 34 moles de ATP en el ciclo de Krebs. La relación ATP/oxígeno (O 2 ) es igual a (34 + 3)/6 = 6.17.

19 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-12 b, fibra muscular en condiciones hipoaeróbicas. La cantidad de Pi producida excede la que puede ser oxidada en el ciclo de Krebs. El exceso de Pi es convertido anaeróbicamente en lactato (La). La relación ATP/ O 2 es mayor que la presente en condiciones aeróbicas normales: (34 + 6)/6 = 6.67.

20 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-12 c, fibra muscular en condiciones hipoaeróbicas. La fibra capta La del espacio extracelular, lo reconvierte en Pi, que entra en el ciclo de Krebs. No se utiliza glucógeno. En este caso particular la relación ATP/ O 2 es inferior a la de las condiciones aeróbicas normales: 34/6 = 5.67. (Rediseñada de G Antonutto, PE di Prampero, 1995.)

21 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-13 Acoplamiento de una fibrocélula muscular hipoaeróbica con una hiperaeróbica: la situación equivale, en su totalidad, a un sistema totalmente aeróbico. ATP, trifosfato de adenosina; CO 2, anhídrido carbónico; G, glucógeno; La, lactato; O 2, oxígeno; Pi, piruvato. (Rediseñada de G Antonutto, PE di Prampero, 1995.)

22 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-14 Tendencia instantánea de la fuerza (F), de la velocidad (v) y de la potencia mecánica (w) en el transcurso de un salto vertical con los pies juntos llevado a cabo sobre una plataforma dinamométrica. También se reporta la tendencia del centro de masa en el transcurso del salto. El trazado de la fuerza se mide directamente; los de la fuerza y la potencia se calculan. (Modificada de P Cerretelli, 2001.)

23 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-15 a, prueba de Margaria. b, prueba de Kalamen. El sujeto sube a la máxima velocidad de dos en dos (Margaria) o de tres en tres escalones a la vez (Kalamen). Conociendo el peso del sujeto (en kilogramos), la altura total (h) (en metros) de los escalones entre dos células fotoeléctricas y el tiempo (t) (en segundos) empleado para recorrer el espacio entre las dos células, es posible calcular la potencia mecánica (W/kg –1 ) desarrollada durante el ejercicio. (Modificada de A. Dal Monte y M. Faina, 1999.)

24 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R66-6 Ejemplo de la respuesta biexponencial del V O2 al inicio de un ejercicio en onda cuadrada en el cicloergómetro. A 1 y A 2 corresponden a las amplitudes normalizadas de los dos componentes monoexponenciales que componen la respuesta total; td2 es el tiempo de retardo de la fase metabólica.

25 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-16 Ventilación pulmonar total en función de la intensidad de ejercicio expresada como consumo de oxígeno durante la marcha (línea negra). Las líneas coloreadas que se irradian desde el origen indican valores de diferencia entre las fracciones inspiratoria y espiratoria de oxígeno [(F I – F E )O 2 ] constantes. (Modificada de P Cerretelli, 2001.)

26 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-17 Ejemplo de las modificaciones sufridas por la relación entre volumen del espacio muerto anatómico (V m ) y volumen corriente (V C ) en el transcurso del ejercicio muscular en sujetos sanos (línea azul) y en pacientes afectados por una acentuada heterogeneidad de la relación ventilación perfusión (línea roja). (Modificada de K Wassermann, et al, 1999.)

27 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-18 Determinación movimiento respiratorio por movimiento respiratorio de la ventilación pulmonar total (V E ), de la producción de anhídrido carbónico (V CO2 ), del consumo de oxígeno (V O2 ), de los equivalentes ventilatorios de oxígeno (V E /V O2 ), de las presiones parciales de fin de la espiración de oxígeno y de anhídrido carbónico (P ETO2, P ETCO2 ), de las concentraciones de lactato (La – ), bicarbonato (HCO – 3 ) y pH arterial en el transcurso de un ejercicio incremental en el cicloergómetro en el que la carga aumenta cada minuto 15 W.

28 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-19 Producción de anhídrido carbónico (V CO2 ) en función del consumo de oxígeno (V CO2 ) en el transcurso de un ejercicio incremental (gráfica llamada v-slope). (Rediseñada de K Wassermann, et al, 1999.)

29 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-20 Valores promedio de la capacidad de difusión pulmonar para el oxígeno (O 2 ) en 44 sujetos en función del consumo de oxígeno (V CO2 ). (Rediseñada de P Cerretelli, 2001.)

30 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-21 Gasto cardiaco en función del consumo de oxígeno (V O2 ) en reposo y durante el ejercicio en varios grupos de sujetos. Están indicados también los niveles de consumo máximo de oxígeno (V O2máx ) de los diversos grupos (flechas). Las redes coloreadas que parten de cero describen funciones correspondientes a valores de diferencia anteriovenosa de oxígeno [(a-v)O 2 ] constantes. (Rediseñada de P Cerretelli, 2001.)

31 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-22 Frecuencia cardiaca (FC) en función del consumo de oxígeno (V O2 ) en el estado estacionario en diversas modalidades de ejercicio. Están también indicadas las funciones iso-pulso de oxígeno (pO 2 = V O2 /FC; en ml O 2 /pulsación) (líneas café). (Rediseñada de P Cerretelli, 2001.)

32 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-23 Volumen sistólico de expulsión ventricular en función del consumo de oxígeno (V O2 ). Los valores se tomaron de varias fuentes: flechas rojas, de S. Bevegard, et al., 1963; líneas azules, de S. Bevegard, et al, 1966; líneas verdes, de E. Asmussen y M. Nielsen, 1958-59; línea violeta, de PO. Astrand, et al, 1964; línea anaranjada, de CB. Chapman, et al, 1960. (Rediseñada de P. Cerretelli, 2001.)

33 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-24 Volúmenes ventriculares en reposo y durante el ejercicio muscular de diversa intensidad hecho en posición supina ( a ) y ortostática ( b ). Nótese que el volumen telediastólico aumenta durante el ejercicio. En posición ortostática, el volumen telesistólico disminuye en función de la intensidad del ejercicio. R, reposo; 1, ejercicio de intensidad leve; 2, moderada; M, máxima. Las gráfi cas reportan los valores medios ± desviación estándar. (Modificada de LB Rowell, 1993.)

34 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-25 Concentración y capacidad total de transporte de oxígeno en la sangre arterial y la venosa mixta en función de la intensidad de ejercicio expresada como consumo de oxígeno (V O2 ). Valores medios obtenidos en cinco varones (izquierda) y cinco mujeres (derecha). (Rediseñada de PO Åstrand, K Rodahl, 1970.)

35 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-26 Gasto cardiaco y distribución del gasto cardiaco a músculos esqueléticos, corazón, territorio esplénico y otros tejidos en el perro en función de la intensidad del ejercicio expresada como porcentaje de consumo máximo de oxígeno (%V O2máx ). Nótese que, con el crecimiento de la intensidad del ejercicio, la fracción del gasto cardiaco distribuida en los músculos aumenta, mientras la fracción del gasto distribuida en las vísceras disminuye. (Rediseñada de MH Laughlin, et al, 1996.)

36 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-27 Aumento de la conductancia vascular en los músculos al inicio del ejercicio en un perro luego de bloqueo ganglionar con hexametonio. La primera fase de aumento rápido es atribuible al efecto de la bomba muscular. La vasodilatación se evidencia luego de 10 a 20 s. La distancia vertical entre las dos líneas inclinadas punteadas representa el efecto en la conductancia debido a la bomba muscular. (Rediseñada de LB Rowell, 1993.)

37 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-28 Presiones sistólica, media y diastólica de un varón en el transcurso de ejercicio muscular en bicicleta. La intensidad del ejercicio está expresada como porcentaje del consumo máximo de oxígeno (% V O2máx ). Nótese que la presión sistólica aumenta notablemente, que la presión media aumenta de modo menos marcado y que la presión diastólica disminuye. La gráfica ilustra los valores medios ± error estándar. (Rediseñada por JD Mac Dougall, 1994.)

38 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-29 a, presiones sistólica, media y diastólica en el ser humano en función de la intensidad de ejercicio isométrico expresada como porcentaje de la máxima contracción voluntaria (%MCV). Nótese que con el incremento de la intensidad del ejercicio las presiones sistólica y media aumentan y que el aumento es mayor que el cotejado en el ejercicio dinámico (fig. 66-28). En el caso de ejercicio isométrico, aumenta también la presión diastólica.

39 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-29 b, presiones arteriales medias en el ser humano en función de la duración de la contracción isométrica voluntaria. Nótese que la presión es mayor en el caso de un ejercicio de levantamiento de pesas y es más baja en el transcurso de un ejercicio de presión manual. Además, la presión aumenta con el tiempo de ejercicio en los tres tipos de ejercicio. Las líneas punteadas representan la hipotética adaptación de la presión media en el transcurso del primer minuto de ejercicio. Las gráficas reportan los valores medios ± error estándar. (Rediseñada de RB Rowell, 1993.)

40 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-30 Efectos de 21 días de reposo forzado en la cama y del entrenamiento prolongado sucesivo por 50 días sobre el consumo máximo de oxígeno (V O2máx ) medido en la banda caminadora en 5 sujetos (los resultados de cada uno están evidenciados por las líneas de color diferente). Las flechas indican los instantes en los que se llevaron a cabo las observaciones experimentales a las cuales se refieren los datos reportados en la figura 66-31. (Rediseñada de PO Åstrand, K Rodahl, 1970.)

41 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-31 Gasto cardiaco, diferencia arteriovenosa media de la concentración de oxígeno ([O 2 ]), volumen de expulsión sistólica y frecuencia cardiaca en función de la intensidad de ejercicio expresada en términos del consumo de oxígeno (V O2 ), determinado en los sujetos del estudio (continúa)

42 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-31 (continuación) ilustrado en la figura 66-30. Líneas rojas, valores de control; líneas azules, datos obtenidos luego de 21 días de inactividad; líneas verdes, datos obtenidos después de 50 días de entrenamiento. (Rediseñada de PO Åstrand, K Rodahl, 1970.)

43 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-32 Modificaciones inducidas por el entrenamiento sobre el sistema cardiovascular y sobre el músculo esquelético que determinan parte del aumento observado del consumo máximo de oxígeno.

44 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-33 Distribución de la máxima velocidad de acortamiento en una población amplia de fibras musculares esqueléticas humanas in vitro. En la abscisa, la velocidad de acortamiento máxima se expresa en la longitud de la fibra al segundo (L/s) y está dividida en ámbitos de 0.1 L/s. En la ordenada se representa el número de fibras que poseen la velocidad de acortamiento comprendida en cada uno de los ámbitos indicados en la abscisa.

45 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-34 Representación esquemática de la molécula de miosina. Arriba, esquema de la molécula completa con indicación de las dos cadenas pesadas (MHC) y de las cuatro cadenas ligeras (MLC), una esencial y una reguladora para cada cadena pesada. La cadena pesada tiene una parte lineal, llamada cola, y una globular, llamada cabeza. Abajo, estructura atómica de la cabeza de una molécula de miosina en la que se muestra la colocación real de las cadenas ligeras. Se puede observar que la cabeza de la molécula muestra una porción más globular y una más delgada que la liga a la cola. Las cadenas ligeras se ligan a las cadenas pesadas precisamente a nivel de esta porción más delgada de la cabeza.

46 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-35 Características contráctiles y energéticas de los tres tipos de fibras musculares esqueléticas humanas. a, relaciones fuerza-velocidad de acortamiento de tres fibras musculares esqueléticas humanas representativas del tipo I, IIA y IIX. La fibra I muestra una curva movida a la izquierda y hacia abajo y por lo tanto una velocidad inferior a la fibra IIX; la fibra IIA es intermedia (la velocidad está expresada en longitud de la fibra muscular en el segundo L/s; para la fuerza véase c ). b, valores medios del consumo de trifosfato de adenosina (ATP) en las condiciones isométricas de los tres tipos de fibras musculares esqueléticas humanas. En la ordenada, a la izquierda se reporta el consumo en moles de ATP por segundo, mientras a la derecha se indica el consumo de ATP en relación con el consumo de ATP de las fibras tipo I. Se puede observar que las fibras IIX consumen casi tres veces más ATP que las fibras I, mientras las fibras IIA son intermedias.

47 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-35 c, valores medios de la máxima fuerza isométrica (Po) normalizada en relación con la sección de las fibras (CSA) y expresada en kilonewton por metro cuadrado (kN/m 2 ). A la derecha de la ordenada se representa la fuerza en relación con la fuerza de las fibras I. Se puede observar que las fibras IIX son alrededor de 1.3 veces más fuertes que las fibras I y las fibras IIA son similares a las fibras IIX. *Indica diferencias significativas con los otros grupos. d, relación entre la actividad de la deshidrogenasa de malato (enzima del metabolismo aeróbico) y de la deshidrogenasa de lactato (enzima del metabolismo anaeróbico) en fibras de tipo I, IIA IIX. Se puede observar que las fibras de tipo I tienen actividad aeróbica alta y actividad glucolítica baja, mientras en las fibras IIX se observa lo contrario; las fibras IIA son intermedias. ( b, rediseñada de GJ Stienen, JL Kiers, R Botinelli, C Reggiani. Myofi brillar ATPase activity in skinned human skeletal muscle fibres: fibre type and temperature dependence, J Physiol [Lond] 1996;493:299-307; d, rediseñada de BW Rosser, PW Hochachka. Metabolic capacity of muscle fibers from high- altitude natives. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 1993;67:513-7.)

48 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-36 Distribución porcentual de las isoformas de las cadenas pesadas de la miosina (MHC) en los tres músculos humanos. La distribución de las isoformas de las MHC es un índice de la distribución de los tipos celulares.

49 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-37 Papel de la arquitectura muscular en la determinación de la fuerza y la velocidad de los músculos. a, las fibras musculares esqueléticas pueden orientarse en forma paralela al eje que une las inserciones tendinosas, como en el caso del músculo flexor dorsal de la pierna y del músculo sartorio, o pueden formar un ángulo con tal eje, llamado ángulo de penación, y por lo tanto ser músculos peniformes, como los músculos gastrocnemio de la pierna y cuadríceps del muslo. Según la orientación de las fibras los músculos son más aptos para desarrollar fuerza o para acortarse con mayor velocidad. a

50 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-37 b, de manera ideal, la sección anatómica (SA) de un músculo se obtiene seccionando el músculo en forma perpendicular al eje que une sus inserciones tendinosas; la sección fisiológica (SF) de un músculo es la suma de dcb todas les secciones transversales de las fibras musculares que lo componen e idealmente se obtiene al seccionar el músculo de manera perpendicular al eje mayor de las fibras. Las dos secciones son iguales en el caso de un músculo fusiforme, pero no en el caso de un músculo peniforme en el cual la SF es mayor que la SA. c, en un músculo peniforme la fuerza eficaz es menor que la fuerza desarrollada y es igual al producto de la fuerza desarrollada por el coseno del ángulo de penación (p). d, en un músculo fusiforme todas las fuerzas desarrolladas por las fibras musculares se transmiten a las cabezas tendinosas desde el momento en que el ángulo de penación es cero: la fuerza eficaz y la fuerza desarrollada coinciden. FL, longitud de las fibras; MF, longitud del músculo.

51 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-38 Tendencia temporal de la máxima fuerza isométrica (expresada en newton, N) del músculo cuadríceps de un grupo de sujetos entrenados en la fuerza. Se puede observar que la fuerza aumenta progresivamente durante las 24 semanas de entrenamiento y disminuye durante la suspensión del entrenamiento. (Rediseñada de K Hakkinen, PV Komi, M Alen. Effect of explosive type strenght training on isometric force-and relaxation time, electromyographic and muscle fibre characteristics of leg extensor muscles. Acta Physiol Scand 1985;125:587-600.)

52 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-39 Distribución de las isoformas de las cadenas pesadas de la miosina (MHC) en un grupo de maratonistas y de corredores de 100 metros de élite y en un grupo de control. (Para los maratonistas y los velocistas de 100 metros, los datos se tomaron de M Sjostrom, C Johansson, R Lorentzon. Muscle pathomorphology in m. quadriceps of marathon runners. Early signs of strain disease or functional adaptation? Acta Physiol Scand 1988;132:537-41; para el grupo de control, los datos se tomaron en parte de G D’Antona, et al. The eff ect of ageing and immobilization on structure and function on human skeletal muscle fibres. J Physiol 2003;552:499-511.)

53 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-40 Modificaciones de la distribución de las isoformas de las MHC en el músculo vasto lateral humano después de entrenamiento para resistencia ( a ) y para fuerza ( b ). ( a, rediseñada de H Baumann, M Jaggi, F Soland, H Howald, MC Schaub. Exercise training induces transitions of myosin isoform subunits within histochemically typed human muscle fibres. Pflugers Arch 1987;409:349-60;

54 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 66-40 b, rediseñada de JL Andersen, H Klitgaard, B Saltin. Myosin heavy chain isoforms in single fibres from m. vastus lateralis of sprinters; influence of training. Acta Physiol Scand 1994;151:135- 42.)