Ionóforos en producción animal

Presentación del tema: "Ionóforos en producción animal"— Transcripción de la presentación:

1 Ionóforos en producción animal
Para introducirnos en el tema de los efectos de los ionóforos en producción animal, voy a hacer una breve descripción de las características de los rumiantes y del rumen específicamente. Ing. Agr. Paula Turiello

2 Rumen: ecosistema microbiano
Bacterias Colonización y digestión extracelular (CHO solubles y estructurales; proteínas); utilizadoras de metabolitos Protozoos Ingestión de partículas y digestión intracelular de CHO y proteínas Los rumiantes han desarrollado y especializado un modo de digestión que les permite un mejor acceso a la energía a partir de alimentos fibrosos. Su sistema digestivo está caracterizado por una retención y fermentación pregástrica con microorganismos. Estos animales han evolucionado para consumir este tipo de alimentos, que no son degradados por enzimas de origen animal, a través de una asociación simbiótica con microorganismos que habitan en el rumen, quienes poseen las enzimas necesarias para la degradación de la celulosa. O sea que en esta asociación, el rumiante provee a los microorganismos de alimento y condiciones ambientales óptimas para su crecimiento y ellos a través de sus desechos le proveen al animal de energía y de metabolitos precursores para la síntesis de tejidos. Los numerosos microorganismos que habitan el rumen son de varios tipos: bacterias, protozoos, bacterias metanogénicas y hongos con muchas funciones metabólicas (organismos muy especializados y otros muy generalistas), con muy variada capacidad de adaptación al medio. Arqueobacterias Eliminación de H2 del sistema, producción de metano Hongos Activa colonización de partículas y digestión de sustratos lignificados

3 Rumen: degradación de CHO
Celulosa Hemicelulosa Pectina Fructosanos Almidón Glucosa ATP Piruvato ATP Los carbohidratos son el mayor componente de las plantas y son la principal fuente de energía para los rumiantes. Los microorganismos ruminales hidrolizan los compuestos vegetales tales como celulosa, hemicelulosa, pectina, fructosanos, almidón y otros polisacáridos a azúcares simples que son fermentados para dar energía y varios productos que serán utilizados por el animal. Los polisacáridos de las plantas que ingresan en el rumen son de dos tipos: polisacáridos estructurales (celulosa, hemicelulosa y pectina), que componen la mayor parte de la PC de los vegetales y polisacáridos de reserva, tales como almidón y fructosanos. Los polisacáridos de reserva, son rápidamente movilizados cuando los requiere la planta, en consecuencia se degradan fácilmente por la actividad hidrolítica de la misma y por las enzimas secretadas por los microorganismos del rumen. Por el contrario, los polisacáridos estructurales, por su naturaleza y estructura dentro de la pared celular, y por su función de dar rigidez y sostén a la planta, son en gran medida más resistentes a la degradación microbiana. El piruvato es el metabolito intermediario central en el rumen. Es el producto resultante del catabolismo de carbohidratos y es el punto a partir del cual se inician diferentes caminos para formar los productos de fermentación. Los productos finales de la fermentación microbiana son el ácido acético, propiónico y butírico, que atraviesan las paredes del rumen para ir al torrente sanguíneo y suplir de energía al rumiante. Otro producto resultante de la fermentación es el metano, un gas que es eructado por el animal y representa no solo un desecho sino que es una pérdida de energía y contribuye a la contaminación ambiental. Se dice que el metano de los rumiantes es un importante contribuidor al efecto invernadero. AGVs CH4 Acético (C2) Propiónico (C3) Butírico (C4)

4 Recuperación energética en la fermentación ruminal
2 ADP + 2 H2O 2 Acetato + 2 CO2 + 2 H2 + 2 ATP 2 Piruvato + 4 NADH + 2 ADP 2 Propionato + 2 H2O + 4 NAD + 2 ATP 2 NADH + 1 ADP 1 Butirato + 2 CO2 + 2 H2 + 2 NAD + 1 ATP CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O + 1 ATP 70 75 80 85 90 40 48 50 38 60 28 18 Efic. de recuperación (%) Ac. Pr. Proporción molar de AGV (C4 = 12%) Glucosa = 690 kcal/mol Ac. = 209 kcal/mol Pr. = 263 kcal/mol But. = 522 kcal/mol Metano = 213 kcal/mol Vamos a ver cómo varía la eficiencia de uso de la energía tras la formación de los diferentes productos de fermentación. Aquí presento las reacciones de formación de los 3 productos finales de formación, los ác. acético, propiónico y butírico. De estas 3 reacciones, la menos variable es la de formación de butírico, en cambio las otras dos son modificables, por ejemplo con la composición del alimento. Tanto el acético como el propiónico, son fundamentales para el rumiante ya que el primero es precursor de la grasa y el segundo es un metabolito neoglucogénico, necesario para la síntesis de glucosa. Sin embargo, estos AGV tienen diferente valor energético: veamos el siguiente recuadro. Aquí se puede notar cómo se pueden obtener 418 kcal a partir de la primera reacción (formación de 2 acético) o 526 kcal con la formación de 2 propiónicos. Esta mayor eficiencia puede verse a través de la siguiente gráfica, donde se evalúa la eficiencia de recuperación de la energía al ir variando la proporción de acético y propiónico. Cuando esta relación ac:pro es baja, la eficiencia es mayor y, a medida que esta relación va aumentando por el aumento de producción de acético a expensas de propiónico, la eficiencia va disminuyendo. Por otro lado, como vemos en la 4º reacción, para la formación de metano se requiere como sustrato dióxido de carbono e hidrógeno. Y estos sustratos pueden ser aportados a través de la primer reacción, la de formación de acético. Es por esto, que cuando hay un aumento en la prod de propiónico también hay una reducción en la prod de metano. Como dijimos anteriormente, este gas es liberado al ambiente por eructación y representa una pérdida de energía, concretamente de 213 kcal/mol. Es por estas razones que se ha usado tan extensamente la relación entre estos dos AGV, especialmente por la idea que nos aportan de la eficiencia en la utilización de la energía.

5 Efecto del alimento sobre el ambiente ruminal
80 Acido acético Streptococcus bovis Megasphera elsdenii 60 Moles/100 moles Celulolíticas Amilolíticas 40 20 Acido propiónico Acido láctico Los productos de fermentación difieren con la composición de la dieta porque diferentes microorganismos tienen mayor afinidad o prefieren degradar carbohidratos específicos. Las dietas ricas en forrajes tienen alto contenido de celulosa, intermedio de azúcares solubles y bajo de almidón. Por ende, las bacterias más activas en este tipo de dietas son las celulolíticas y “sacarolíticas” el principal producto de fermentación es el ácido acético. Por el contrario, en dietas concentradas, ricas en almidón, la población bacteriana predominante es amilolítica, quienes compiten por carbohidratos solubles y productos de la hidrólisis del almidón y la celulosa, especialmente a menores pH y producen grandes cantidades de propiónico. La acidificación del medio ruminal altera claramente la composición de la población microbiana. Streptococcus bovis y otras bacterias productoras de ácido láctico son más tolerantes a las condiciones ácidas que se producen durante una rápida fermentación. Los organismos Gram positivos reemplazan a los negativos, tornándose los principales componentes de la población, y estableciendo un ciclo para perpetuar en el medio mediante la producción de ácido láctico. Al mismo tiempo, los organismos como Megasphera elsdenii, que normalmente evitan la acumulación de lactato, metabolizándolo, están inhibidos. Esta condición se conoce como acidosis ruminal y es una patología muy común en la actualidad por la utilización de grandes proporciones de grano en la dieta, en los encierres a corral o feedlots que conduce a pérdidas económicas considerables por la disminución de producción y hasta la muerte de los animales. 7 6 5 pH del rumen

6 Monensina: beneficios derivados de los efectos biológicos
Bergen y Bates (1984) Metabolismo energético Metabolismo nitrogenado Desórdenes digestivos Los ionóforos, como ya se comentó anteriormente ejercen acciones sobre el tracto digestivo de los rumiantes. Estas acciones biológicas de los ionóforos han sido clasificadas en tres áreas por Bergen y Bates en 1984. Los ionóforos aumentan la eficiencia de producción en el ganado, primero a través de un aumento de la eficiencia en el metabolismo energético de las bacterias y/o del animal. Segundo, por una mejora en el metabolismo nitrogenado de dichas bacterias y/o del animal huésped. Finalmente, a través de la disminución de la incidencia de desórdenes metabólicos que resultan de una fermentación ruminal anormal, como es el caso que mencioné anteriormente de la acidosis ruminal, entre otros trastornos.

7 Metabolismo energético: Balance fermentativo
Nivel de monensina (mg/cab/d) 100 500 AGV (prop. molares) Acético 56.00 49.30 47.80 Propiónico 31.90 41.00 43.50 Butírico 7.10 5.30 4.80 Energía (Mcal) Glucosa 34.36 33.95 AGV 27.16 28.16 28.50 Metano 4.97 3.59 3.25 ATP 1.77 1.78 1.79 Calor 0.46 0.42 0.41 1,8:1 1,2:1 1,1:1 Con respecto al primero de dichos efectos, varios trabajos han demostrado que la adición de ionóforos a cultivos mixtos de microorganismos ruminales in vitro aumentaba la producción de propiónico y reducía la de metano. Esto se debe a que la adición de ionóforos modifica la población microbiana inhibiendo a aquellas bacterias gram positivas productoras de acético. En el cuadro se puede ver cómo ante la adición de monensina se aumenta la proporción de propiónico y disminuye la de acético en similar proporción. A su vez, la producción total de AGV en rumen se ve aumentada y, finalmente, como se nombró anteriormente, ante un aumento de propiónico hay una disminución de metano. La inhibición de la producción de metano es producto de la disminución de la disponibilidad de H y formato, principales sustratos para las metanógenas. Las bacterias que producen estos sustratos son sensibles a los ionóforos, no así las metanógenas. Puede perderse como metano hasta un 12% de la energía bruta consumida por lo que la disminución de dichas pérdidas energéticas resulta en un uso más eficiente del alimento. En varios trabajos se determinó que hasta 1/3 del incremento de la eficiencia de uso de la energía por monensina se le atribuye a esta capacidad específica. Además, se disminuye la contribución del ganado a la acumulación de metano atmosférico. A su vez, como las tasas de fermentación del alimento y la degradación dependen de la densidad poblacional y, como el animal depende de la proteína microbiana como fuente de amino ácidos, el metabolismo energético de los microorganismos ruminales afecta el nivel energético y proteico del animal. 35% Adaptado de Church, 1988

8 Metabolismo nitrogenado
N dieta N endógeno (no urea) N dietético no degradado N microbiano N disponible aa, péptidos NH3 Peptostreptococcus Clostridium Vamos a ver el segundo efecto que tienen los ionóforos, al afectar el metabolismo nitrogenado. Los rumiantes tienen la capacidad de mantenerse y producir sin una fuente de proteína dietaria por la síntesis de proteína microbiana. Los microorganismos utilizan tanto N proteico como no proteico provenientes de la dieta y N del reciclado propio del animal huésped para sintetizar proteína. Estas fuentes de N son degradadas a compuestos más simples hasta llegar a NH3 y la cadena carbonada de los aminoácidos. A partir de estas moléculas, los microorganismos resintetizan aminoácidos y proteína para su propio crecimiento. Tanto el N dietario no degradado como el N microbiano que pasa el rumen, llega a intestino delgado para su digestión y absorción. Los ionóforos tienen efectos muy significativos sobre el metabolismo nitrogenado en el rumen. Algunas investigaciones iniciales sobre suplementación con monensina reportaron disminución de la producción de amoníaco en rumen. En ensayos in vitro se demostró que la monensina redujo la degradación proteica, la acumulación de amoníaco y la síntesis de proteína microbiana. Se sugirió que este ionóforo tenía mayor poder inhibidor en la desaminación que en la proteólisis. La monensina inhibe el crecimiento de ciertas bacterias que son fermentadoras obligadas de amino ácidos y que tienen altas tasas de producción de amonio, como Peptostretococcus y Clostridium. Si bien el crecimiento microbiano se redujo ante la suplementación con monensina, no se afectó la fermentación total. Por esta disminución de la síntesis de proteína microbiana es que hay mayor proporción de N dietario que alcanza el abomaso. La digestibilidad del N en todo el tracto aumenta, lo que puede ser explicado por la mayor cantidad de N dietario que alcanza el intestino delgado por la mayor digestibilidad que presenta el N de origen vegetal comparado con el de origen microbiano. Además, el hecho de que los microorganismos degraden por completo los compuestos nitrogenados para sintetizar su propia proteína implica un gasto de energía extra. O sea, que si hay menor degradación de la proteína del alimento pero balance nitrogenado positivo, este metabolismo se hace más eficiente energéticamente. urea endógena Adaptado de Fondevilla, 2008

9 RESULTADOS EN CABRAS Ahora que ya vimos brevemente cómo actúan los ionóforos a nivel ruminal, voy a presentar algunos resultados de variables productivas en cabrillonas. Estos resultados son algunos de los obtenidos en un ensayo con cabrillonas que forma parte de mi tesis doctoral. Este experimento tuvo como objetivo evaluar los efectos de una restricción de alimento y de la adición de monensina en cabrillonas prepúberes sobre su performance productiva y reproductiva. El objetivo de restringir los animales se basó en el hecho de que frente a la realidad mundial de escazes de alimentos y de márgenes cada vez más estrechos, se debe ahorrar alimento y disminuir los costos de producción. La restricción planteada en este ensayo es una estrategia de ahorro pero compatible con una adecuada eficiencia de producción.

10 Consumo restringido + monensina (M) Tratamientos
Consumo a voluntad (C) Cabrillonas Consumo restringido + monensina (M) Tratamientos Consumo restringido (R) CMS (diario, individual, kg/día) PV (semanal) Calidad del alimento (FDN, FDA, EM, PB) Mediciones morfométricas CC Detección de celo Sangrado (hormonas y metabolitos) El ensayo se inició con 19 cabrillonas prepúberes de 4 meses que fueron asignadas a 3 grupos diferentes. En primer lugar, teníamos un grupo control, compuesto de 5 cabrillonas alimentadas ad libitum. Los otros dos grupos fueron restringidos al 55% de lo consumido por C. La diferencia entre estos dos últimos grupos fue que M fue suplementado con monensina, no así R. Para evaluar la respuesta a estos tratamientos, se registraron los consumos individuales diarios, se pesaron semanalmente para ir ajustando el consumo en aquellas cabrillonas restringidas. Se determinó calidad del alimento mediante análisis del mismo en el laboratorio. Se efectuaron algunas mediciones morfométricas como indicadoras de crecimiento, como altura a la cruz, altura a la grupa y perímetro torácico. También se registró la condición corporal de los animales a través de una apreciación visual y por palpación para cuantificar en una escala del 1 al 5 el grado de engrasamiento; siendo la condición 1 aquella de un animal totalmente flaco, emaciado y la 5 la de uno obeso. También se realizó detección de celo para determinar desenlace de pubertad, y se hicieron sangrados quincenales para la determinación de metabolitos.

11 Resultados recría de cabrillonas
C M R p CMS (kg/d) 0.65±0.13 A 0.37±0.04 B 0.34±0.02 C <.0001 PV (kg) 29±2 A 18±1 B 15±1 C ADPV (g/d) 67±3 A 25±4 B 12±4 C CC 3.9±0.22 A 2.2±0.29 B 1.4±0.35 C A. cruz (cm) 67±2 A 60±1 B 57±1 C A. grupa (cm) 60±2 B 58±1 C P. torácico (cm) 72±1 A 63±2 B 59±2 C Estos son algunos de los resultados. En primer término vemos el consumo de alimento, que, como era nuestro objetivo, fue diferente en el grupo control. Las restringidas consumieron aproximadamente el 55% de lo consumido por C. Con respecto al PV al final del ensayo se observan diferencias significativas entre los 3 grupos. Hay una diferencia de 3 kg entre los dos grupos restringidos, favoreciéndose el grupo suplementado con monensina, y aunque esta diferencia parezca pequeña, en relación al peso de los animales representa casi un 20%. En el aumento diario de peso vivo, se observa cómo el grupo con monensina duplica la respuesta del otro grupo restringido. También en CC hay una diferencia notable entre estos dos grupos. Con respecto al crecimiento, en las 3 medidas registradas se observaron diferencias significativas. Resultados de CMS (consumo de materia seca), PV (peso vivo), ADPV (aumento diario de peso vivo), CC (condición corporal), A. cruz (altura a la cruz), A. grupa (altura a la grupa), y P. torácico (perímetro torácico) para los grupos C (control), M (monensina) y R (restringido).

12 Resultados recría de cabrillonas
Evolución del Peso Vivo (kg)

13 ADPV (g/d) CMS (% PV) Resultados recría de cabrillonas
Aumento diario de PV en función del CMS Aumento diario de PV en función del CMS ADPV (g/d) CMS (% PV)

14 MUCHAS GRACIAS Conclusiones
La restricción afectó el crecimiento de las cabrillonas La monensina fue capaz de atenuar ese efecto de la restricción MUCHAS GRACIAS

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