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HISTOLOGÍA DEL PÁNCREAS DRA. ELENA MORALES CASASOLA AREA DE HSTOLOGIA.

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1 HISTOLOGÍA DEL PÁNCREAS DRA. ELENA MORALES CASASOLA AREA DE HSTOLOGIA

2 PÁNCREAS Órgano blanco rosado Retroperitoneal, a nivel de L2-L3 Su cabeza se adhiere a porción media del duodeno Cuerpo y cola se extienden por pared posterior del abdomen hacia el bazo

3 Mide 20 a 25 cm de largo Peso de 100 a 150 g Recubierto por tejido conjuntivo fino que no forma cápsula Tiene fina lobulación PÁNCREAS

4 Páncreas Segunda glándula en tamaño del aparato digestivo Tiene 2 funciones: –Exocrina: Segrega 1200 ml de jugo digestivo al día –Esencial para digestión de carbohidratos, lípidos y proteínas –Endocrina: Hormonas para control de metabolismo de carbohidratos

5 TEJIDO ACINAR DEL PÁNCREAS EXOCRINO Glándula acinar con muchos lobulillos Lobulillos unidos por estroma de tejido conjuntivo laxo: –Contiene: Vasos sanguíneos Nervios Linfáticos Conductos interlobulillares

6 Acinos son redondos o alargados –Formados por 40 a 50 células piramidales –Capa única alrededor de luz estrecha –Citoplasma basal fuertemente basófilo: Elevada concentración de ribonucleoproteínas –Núcleo esférico, –nucleolo prominente TEJIDO ACINAR DEL PÁNCREAS EXOCRINO

7 Células acinares: Citoplasma basal fuertemente basófilo Elevada concentración de ribonucleoproteínas Repleto de cisternas de RER Muchas mitocondrias Muchas vesículas y vacuolas del Golgi –Núcleo esférico, nucleolo prominente TEJIDO ACINAR DEL PÁNCREAS EXOCRINO

8 SISTEMA DUCTAL Glándula acinosa especial: –Tiene células centroacinares: Cilíndricas bajas de citoplasma pálido Revisten el conducto Se extienden a corta distancia del ácino –Las células centroacinares se continúan con el epitelio de los conductos intercalados que drenan el acino

9 –Citoplasma apical repleto de gránulos de cimógeno o vesículas secretoras rodeados por membrana. Contienen precursores de enzimas digestivas Disminuyen con la ingestión de alimentos. TEJIDO ACINAR DEL PÁNCREAS EXOCRINO

10 –Los conductos intercalados confluyen en los intralobulillares y éstos en los interlobulillares: Epitelio cilíndrico bajo con ocasionales células caliciformes SISTEMA DUCTAL

11 Conductos interlobulillares se unen a los dos conductos pancreáticos principales, revestidos por epitelio cilíndrico bajo con algunas células caliciformes y ocasionales células argentafines (neuroendocrinas): SISTEMA DUCTAL

12 –Conducto de Wirsung: –Es el mayor. Se inicia en la cola del páncreas –En la cabeza del páncreas es paralelo al colédoco, junto al que se abre en la Ampolla de Vater –El esfínter de Oddi controla la apertura y cierre de la Ampolla –Conducto de Sartorini o accesorio: –Corre por encima del Wirsung –Longitud aproximada de 6 cm

13 Vasos sanguíneos Irrigado por: –Ramas de arteria esplácnica –Ramas pancreaticoduodenales de arterias hepática y mesentérica superior Ricas redes capilares alrededor de los acinos: –En páncreas exocrino: Capilares tienen endotelio continuo –En páncres endocrino de los Islotes: Capilares perforados

14 Linfáticos Capilares linfáticos: –Terminan de forma ciega entre los acinos –Drenan hacia los ganglios linfáticos pancreaticoesplenicos, ubicados en el borde superior de la glándula

15 Inervación Procede de: –Nervio vago –Nervios esplácnicos Escasas células ganglionares autónomas Ocasionales axones – probables ramas del vago -: –Atraviesan lámina basal y finalizan en íntimo contacto con la base de una célula acinar.

16 Histofisiología Pocas glándulas producen cantidades tan grandes de proteínas y tan variadas como las del páncreas exocrino Las células acinares secretan enzimas para la digestión de proteínas, lípidos y carbohidratos y otros componentes de los alimentos. Para la protección de la glándula, las enzimas se secretan en forma inactiva y sólo se activan después de su secreción en la luz intestinal

17 PÁNCREAS ENDOCRINO – ISLOTES DE LANGERHANS Agregados celulares, formados por 2000 a 3000 células, Más numerosos en la cola del páncreas. Más de 1 millón de islotes Constituyen 1 a 2% del volumen glandular

18 ISLOTES DE LANGERHANS Forman masa compacta de células epiteliales con red laberíntica de capilares: –Las células están polarizadas hacia los capilares. Separados de los acinos por fina capa de fibras reticulares.

19 Contienen 4 tipos de células, cada una secreta una hormona diferente: –Células A o Alfa: Glucagón –Células B o Beta: Insulina –Células D o Delta: Somatostatina –Células F: Polipéptido pancreático ISLOTES DE LANGERHANS

20 Células Alfa: –Ubicadas principalmente en periferia del Islote Células Beta: –Son tipo predominante –Se ubican en la parte central –Constituyen hasta 70% del volumen –Células D Delta Células F: –Muy escasas –Dispersas entre los acinos y en el interior de los Islotes ISLOTES DE LANGERHANS

21 Todas las células se diferencian por el tamaño, densidad y estructura interna de los gránulos de secreción. En todas las células el contenido de los gránulos de secreción se libera por exocitosis hacia el espacio extracelular: –Se dispersa el contenido para actuar sobre las células adyacentes en el Islote; o –Se introduce en el torrente sanguíneo a través de los poros de los capilares. ISLOTES DE LANGERHANS

22 Histofisiología Principal función es control del metabolismo de carbohidratos Insulina: –Polipéptido de 21 aminoácidos en cadena alfa y 30 aminoácidos en cadena beta, unidas por puentes disulfuro. –Hormona que influye en función celular de casi todos los órganos del cuerpo

23 Insulina En ribosomas se forma la pre- proinsulina –Las enzimas de fragmentación forman la proinsulina: La proinsulina se convierte en insulina en vesículas del complejo de Golgi rodeadas por Clatrina.

24 Su secreción es estimulada por: –Elevación de glucosa en sangre –Ciertas hormonas gastrointestinales liberadas durante la digestión de alimentos. Insulina circulante se difunde a todas las células del organismo: –Se une a receptores de membrana celular para introducir la glucosa al citoplasma de estas células –Los tejidos más influidos son: Hígado Músculo Tejido adiposo Insulina

25 Se secreta en respuesta a la disminución de la glucosa en sangre Actúa principalmente sobre los hepatocitos, donde aumenta la degradación del glucógeno para liberar glucosa hacia la sangre. Cuando desaparece todo el glucógeno hepático, el glucagón puede incrementar la gluconeogénesis en hepatocitos. Glucagón

26 Somatostatina Su secreción se estimula por incremento posprandial de la glucosa, aminoácidos y ácidos grasos en la sangre. Actúa como inhibidor en los Islotes: –Disminuye ritmo de secreción de insulina y glucagón –A mayor distancia disminuye la motilidad del estómago, intestino delgado y vesícula biliar.

27 Células F o células PP Secretan polipéptido pancreático. Se sabe muy poco de su función y el control de su liberación.

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29 EMBRIOLOGÍA DEL TRACTO GASTROINTESTINAL

30 REVISIÓN BREVE DEL DESARROLLO DE LAS 3 CAPAS EMBRIONARIAS

31 Fertilización Día 1 Estadio de 2 células Día 2 Estadio de 4 células Día 2 tardío Mórula Día 3 Blastocisto Día 5 Implantación Día Semana 1

32 Semana 1, día 5 Masa celular interna (embrioblasto) Trofoblasto Blastocele Se forma el blastocisto, consiste de:

33 Semana 1, Implantación Arteria uterinaGlándula uterina Endometrio Masa celular interna Trofoblasto Blastocele ÚTERO Blastocisto

34 Semana 2, Desarrollo de sincitiotrofoblasto Cavidad del blastocisto Masa celular interna Sincitiotrofoblasto Citotrofoblasto

35 Semana 2, días 8 – 9. Aparece cavidad amniótica Masa celular interna: Cavidad amniótica Amnioblastos Epiblasto Hipoblasto Saco vitelino primario Membrana exocelómica Citotrofoblasto

36 Semana 2, día 10. Se desarrolla mesodermo Sincitiotrofoblasto Cavidad amniótica Epiblasto Hipoblasto Saco vitelino primario Membrana exocelómica Citotrofoblasto Mesodermo extraembriónico

37 Semana 2, tardía. Empiezan lagunas precelómicas Cavidad amniótica Epiblasto Hipoblasto Saco vitelino prim. Membrana exocelómica Citotrofoblasto Mesodermo extraembriónico Laguna

38 Semana 2, tardía. Celoma desarrollado Epiblasto Hipoblasto Cavidad amniótica Saco vitelino primario Citotrofoblasto Mesodermo somatopléurico extraembriónico Mesodermo esplacnopléurico extraembriónico Celoma extraembriónico Tallo conector

39 3a semana. 0.4 mm 16 días post ovulación Gastrulación comienza con la aparición de la estría primitiva Gastrulación continúa, con formación de ectodermo y mesodermo, a partir de la estría primitiva, cambiando el disco bilaminar a disco trilaminar Ectodermo Mesodermo Endodermo Cavidad amniótica Saco vitelino Notocordo

40 Endodermo: – Revestimiento de pulmones, lengua, amígdalas, uretra y glándulas asociadas, vejiga urinaria y tracto digestivo. Las 3 capas darán origen a los siguientes órganos: Ectodermo Mesodermo Endodermo Ectodermo: Piel, uñas, pelos, lentes de ojos, revestimiento de oídos interno y externo, nariz, senos respiratorios, boca, ano, esmalte dental, pituitaria, glándulas mamarias y sistema nervioso en su totalidad. Mesodermo: Músculos, huesos, tejido linfático, bazo, células sanguíneas, corazón, pulmones, sistemas reproductivo y urinario.

41 Formación de: Blastocisto Disco bilaminar –Gastrulación Disco trilaminar –Plegamiento lateral del cuerpo –Plegamiento céfalocaudal Plan de cuerpo vertebrado Resumen - Semana 1 a 3

42 SEMANA 1 DÍA 7.5 SEMANA 2. DÍA 10

43 SEMANA 3

44 Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, una parte de la cavidad de saco vitelino, revestida por endodermo queda incorporada al embrión para formar el intestino primitivo.

45 una porción del saco vitelino se reviste por endodermo, quedando incorporada al embrión para formar el intestino primitivo Intestino primitivo Endodermo

46 Otras dos porciones, el saco vitelino y el alantoides permanecen fuera del embrión. Hacia el día 35, el tallo de conexión y el saco vitelino se funden para formar el cordón umbilical. Cloaca Alantoides

47 En la parte cefálica y caudal del embrión el intestino primitivo forma un tubo con el extremo ciego y de esa manera se divide: –Intestino anterior –Intestino medio –Intestino posterior.

48 Divisiones del intestino primitivo Estomodeum: –Ectodermo del extremo craneal Intestino anterior: –Endodermo y mesodermo esplánico Intestino medio: –Endodermo y mesodermo esplánico Intestino posterior: –Endodermo y mesodermo esplánico Proctodeum – Fosa anal – –Ectodermo en el extremo caudal del tracto GI Divertículo respiratorio Esófago Estómago Intestino medio Proctodeum Intestino posterior Estomodeum

49 Intestino anterior Intestino faríngeo Se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta es esbozo hepático

50 DERIVADOS DEL INTESTINO ANTERIOR –Faringe, con amígdalas, lengua, glándulas salivales. –Sistema respiratorio inferior –Esófago –Estómago –Duodeno proximal hasta el colédoco –Hígado con sistema biliar –Páncreas

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52 INTESTINO MEDIO Comienza caudalmente al esbozo hepático, y se extiende hasta los dos tercios del colon transverso.

53 Derivados del Intestino posterior o caudal. El intestino posterior origina parte del intestino grueso, comenzando con el tercio distal del colon transverso, seguido por el colon descendente, recto y parte superior del canal anal.

54 Temprano en la 4a. semana el intestino primitivo es un tubo recubierto por endodermo. El intestino medio está conectado al saco vitelino. El intestino anterior está conectado al intestino medio y se extiende cranealmente detrás del corazón. El intestino posterior se extiende caudalmente desde el intestino medio. 22 días Vista ventral

55 Corte mediosagital: – Véase que el intestino medio está conectado al saco vitelino por medio del conducto vitelino Intestino anterior Intestino posterior Tubo cardíaco Cavidad pericárdica 22 días Corte mediosagital.

56 INTESTINO ANTERIOR ESOFAGO: Embrión de 4 s, aproximadamente, aparece el divertículo respiratorio (yema pulmonar) en la parte ventral del intestino anterior De forma gradual el tabique traqueoesofágico separa éste divertículo de la parte dorsal del intestino anterior y queda dividido en una porción ventral, el primordio respiratorio y una porción dorsal el esófago. El endodermo lo reviste hasta ocluir la luz. El intestino anterior cefálico es dividido por el septum traqueoesofágico.

57 Al final del periodo embrionario, la luz se abre y se diferencia el endodermo en epitelio plano estratificado. La muscular del 1/3 superior es estriada y deriva de los 4° y 5° arcos faríngeos; en los 2/3 distales es lisa y deriva del mesodermo esplácnico

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59 Estómago. Crece como una dilatación fusiforme cuyo borde dorsal crece más rápido que el ventral. Luego gira 90° quedando el borde dorsal hacia fuera y el ventral hacia dentro. La pared posterior crece más rápidamente y origina las curvaturas mayor y menor. 4a. Semana El intestino anterior caudal comienza a dilatarse. Está inicialmente orientado en plano medial

60 Está unido al mesenterio dorsal a la pared posterior del abdomen. Cuando rota hacia la derecha, arrastra el mesenterio hacia la izquierda, formando la transcavidad de los epiplones. En su pared anterior presenta el mesenterio anterior, que al formarse el hígado, constituye el ligamento gastrohepático. Durante las siguientes dos semanas la pared dorsal del estómago crece más rápido que la ventral

61 A medida que el estómago crece, la superficie ventral rota a la derecha y el borde dorsal se mueve a la izquierda Al seguir el crecimiento, el lado izquierdo se vuelve la superficie ventral, mientras que el derecho se vuelve la superficie dorsal. Rotación del estómago (2)

62 Duodeno. Se desarrolla a partir de la porción caudal del intestino anterior – hasta el colédoco - y la porción cefálica del intestino medio – hasta el yeyuno - A este nivel desemboca el colédoco. La luz del duodeno se cierra por proliferación del endodermo para formar el epitelio, que después se abre. El mesenterio anterior y posterior forman el ligamento de Treitz.

63 Rotación del duodeno Crece como asa en forma de C que se proyecta ventralmente A medida que el estómago rota, también lo hace el duodeno El asa duodenal rota hacia la derecha Eventualmente llega a una posición retroperitoneal.

64 El intestino medio y el posterior están irrigados por las arterias mesentéricas superior e inferior respectiva- mente. Divertículo respiratorio Estómago Yema hepática Duodeno Intestino medio Arteria mesentérica superior Arteria mesentérica inferior Intestino posterior Membrana cloacal Alantoides Conducto vitelino Corazón Divisiones e irrigación de los intestinos Placa oral Placa cloacal

65 Un corte transversal a través del intestino… 27 días Vista ventrolateral

66 Corte transversal a través del intestino: – Véase la relación entre el tubo intestinal, la cavidad corporal (celoma intraembriónico) y el mesodermo de la pared del cuerpo (mesodermo parietal), así como el mesodermo que rodea el intestino. Intestino Mesodermo parietal Celoma intraembriónico Pared del cuerpo Mesonefros Ectodermo Mesodermo que rodea el intestino 27 días

67 El intestino anterior es dorsal al corazón y tiene un número de órganos derivados Intestino anterior Divertículo respiratorio Yema hepática Estómago Conducto vitelino Intestino medio Intestino posterior Corazón

68 Se aprecian el intestino anterior revestido por endodermo y un divertículo, la protuberancia hepática, extendiéndose ventralmente en el tejido del septum transverso. Corte mediosagital Día 27 Corte sagital

69 La protuberancia hepática revestida por endodermo origina el parénquima del hígado, mientras que el tejido conectivo del órgano y las células hematopoyéticas se derivan del mesodermo del septum transverso. Protuberancia hepática Septum transverso. Día 27 Corte sagital

70 Remoción de la pared corporal en embrión de 6 semanas Embrión de 6 semanas Vista lateral

71 Se ven el hígado que se extiende en el septum transverso, el estómago y el corazón Conducto vitelino Septum transverso Hígado Corazón Estómago Septum transverso Hígado Estómago Corazón Conducto vitelino 6 semanas Vista lateral

72 Hígado y vías biliares. Aparecen a la mitad de la 3° semana como un brote endodérmico en la parte más caudal del intestino anterior. Se le llama divertículo hepático o yema hepática. Está formada por células de rápida proliferación que penetran en el tabique transverso. (células hepáticas) La conexión entre el tabique hepático y el intestino anterior se estrecha y forma el conducto colédoco. Éste forma una pequeña excrecencia ventral que origina la vesícula biliar y en conducto cístico.

73 Se observan el hígado y la vesícula biliar en desarrollo Hígado Vesícula biliar

74 Los cordones hepáticos epiteliales se entremezclan con las venas vitelina y umbilical, que formarán los sinusoides hepáticos. Los cordones hepáticos formarán el parénquima. Endodermo. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células del tejido conjuntivo derivan del mesodermo del tabique transverso.

75 A mayor magnificación se ven sinusoides hepáticos con eritrocitos en su interior. 6 semanas Corte transverso

76 Cuando el hígado sobresale caudalmente en la cavidad abdominal, el mesodermo del tabique transverso se vuelve membranoso y forma el omento menor y el ligamento falciforme.

77 Páncreas. Se desarrolla a partir de la 5° semana, en la parte caudal del intestino anterior, a partir de dos yemas o brotes endodérmicos dorsal y ventral. El borde ventral forma: –Proceso unciforme y la –Cabeza pancreática. Gira hacia atrás y se fusiona con el brote dorsal que formará la parte restante de la glándula. Los cordones se diferencian en acinos.

78 En este corte se ve el tubo intestinal y sus derivados, las protuberancias pancreáticas ventral y dorsal. Hígado Vesícula biliar Protub. páncreas ventral Protub. páncreas dorsal Estómago Tubo intestinal Protub. páncreas dorsal Protub. páncreas ventral Estómago 6 semanas Corte transverso

79 La posición de la protuberancia pancreática ventral, así como el sistema de conductos cambia, permitiendo la subsecuente fusión de las dos protuberancias pancreáticas debajo del estómago. La protuberancia ventral se convierte en el proceso uncinado y la parte inferior de la cabeza del páncreas, mientras que de la dorsal se desarrollan el resto de la cabeza, más el cuerpo y cola del páncreas.

80 Durante el tercer mes de vida fetal a partir del tejido pancreático parenquimatoso se desarrollan los islotes pancreáticos, (islotes de Langerhans) se esparcen por todo el páncreas, la secreción de insulina se inicia aproximadamente al quinto mes

81 Intestino medio. Se extiende desde el colédoco hasta el 1/3 distal del colon. En el embrión de 5 semanas está fijado a la pared abdominal dorsal por un mesenterio corto y se comunica con el saco vitelino por el conducto onfalomesentérico. Herniación umbilical fisiológica

82 El intestino medio gira 90° Su crecimiento es longitudinal y lo hacia afuera de la cavidad abdominal entre la 6° y 9° semana. Está irrigado por la arteria mesentérica superior. El alargamiento rápido del intestino y su mesenterio forma el asa intestinal primitiva, en su vértice se mantiene en contacto con el conducto onfalomesentérico, la rama cefálica se convierte en la porción distal del duodeno, yeyuno, íleon. La rama caudal se convierte en la parte inferior del íleon, ciego, apéndice, colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.

83 Como el desarrollo del asa intestinal se caracteriza por un crecimiento rápido También aumenta de volumen el hígado La cavidad abdominal se vuelve temporariamente muy pequeña. Las asas intestinales se introducen al celoma extraembrionario del cordón umbilical, causando la hernia fisiológica A medida que se cierra la hernia fisiológica, el intestino vuelve a la cavidad abdominal. HERNIA FISIOLÓGICA

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85 10 semana, las asas intestinales herniadas comienzan a volver a la cavidad abdominal. Durante el retorno las asas intestinales giran los 180 grados restantes. Se cree que tiene que ver la regresión del riñón mesonéfrico, la disminución del crecimiento del hígado y el aumento del volumen de la cavidad abdominal.

86 El intestino medio se estira rápidamente y durante la sexta semana de desarrollo se extiende más allá de la pared corporal en el cordón umbilical. Estómago Hígado Vesícula biliar Herniación umbilical fisiológica 40 días Vista ventral

87 Corte a través del abdomen 40 días Vista ventral

88 Durante el tiempo que el intestino medio está herniado ocurre enrrollamiento del intestino delgado y formación del ciego. Ciego Membrana cloacal Recto Yeyuno-íleon Colon descendente Duodeno Estómago Epiplón menor EsófagoHígado Vesícula biliar 8 semanas Vista lateral

89 Las asas intestinales regresan a la cavidad abdominal al final del primer trimestre Species: Mouse Day Gestation: 13 Approx. Human Age: 8 weeks View: LateralMidgut 31 of 36 8 semanas Vista lateral

90 Al inicio del período fetal, el apéndice ileocecal es evidente. Species: Human Day Gestation: 52 Approx. Human Age: View: Midgut 32 of 36 Día 52

91 Aquí se muestra el intestino suspendido por el mesenterio Species: Human Day Gestation: 52 Approx. Human Age: View: Midgut 33 of 36 Día 52

92 Corte transverso del intestino delgado muestra numerosas vellosidades Día 67

93 Ciego Membrana cloacal Recto Yeyuno-íleon Colon descendente Duodeno Estómago Epiplón menor EsófagoHígado Vesícula biliar El intestino posterior origina parte del intestino grueso, comenzando con el tercio distal del colon transverso, seguido por el colon descendente, recto y parte superior del canal anal. En este estadio, la vejiga urinaria es continua con el intestino posterior en la región cloacal.

94 Intestino posterior. El endodermo del intestino posterior forma también el revestimiento interno de la vejiga y uretra En la 6° semana, la porción caudal está comunicada con la alantoides por su pared ventral y por los conductos de Wolff a los lados. La membrana cloacal está formada por el endodermo cloacal y el ectodermo superficial. Al final de la séptima semana la membrana cloacal se rompe y aparece la abertura anal para el intestino posterior y un orificio ventral para el seno urogenital Entre ambos tabiques forman el perineo.

95 Species: Day Gestation: Approx. Human Age: View: Hindgut 36 of 36 Los tractos urinario e intestinal son separados a medida que la cloaca es partida por el septum urorrectal.

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97 Resumen del libro de Langman 1.El epitelio del aparato digestivo y el perénquima de sus derivados son de origen ENDODERMICO. 2.Los componentes conectivos, musculares y peritoneales tienen origen MESODERMICO 3.El aparato digestivo se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta la membrana cloacal.

98 4. Se divide en intestino faríngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. 5. El intestino faríngeo origina la faringe y glándulas relacionadas. 6. El intestino anterior da origen al esófago, la tráquea, esbozos pulmonares, estomago, porción del duodeno proximal, desembocadura del conducto colédoco; además se desarrollan el hígado, el páncreas, el árbol biliar, en forma de evaginaciones del endodermo. 7. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las del tejido conectivo son de origen mesodérmico.

99 8. El páncreas se desarrolla a partir de un esbozo dorsal y otro dorsal los cuales se fusionan mas adelante para formar el páncreas definitivo. 9. El intestino medio forma el asa intestinal primitiva que forma el duodeno distalmente, la desembocadura del conducto colédoco hasta dos tercios proximales de colon transverso. 10. durante la sexta semana de desarrollo se desarrolla la hernia fisiológica, sobresaliendo el asa intestinal por el cordón umbilical. 11. Durante la 10 semana se vuelve a introducir el asa intestinal a la cavidad abdominal. 12. El asa del intestino medio produce una rotación anti- horaria de 270 grados 13. El intestino posterior da origen al tercio distal del colon transverso, hasta la porción posterior del conducto anal. 14. La porción distal del conducto anal deriva del ectodermo.

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